边缘鳞盖蕨复合体种 (Microlepia marginata complex) 的网状进化及物种形成研究

Microlepia is one of the most complicated fern genera, with several copmlex species in it. This research will focus on Microlepia marginata complex with classification and experimental taxonomy in populations. This project will provide the data of this complex taxa on the aspects of gross morphology, spore ornamentation, DNA C-value, cytology and molecular systematics. For clarified the species complex, special investigation will be carry on the aspects of chromosome numbers, basic numbers, karyotypes, polyploidy, hybrid, species complex and reproductive type. Molecular phylogeny will be produced by using three cpDNA fragments (rps4+rps4-trnS, trnL-F, rbcL-atpB ) and a nuclear gene (PgiC). The systematic status of this species complex phylogeny will be investigated by both molecular, C-value and other evidences. With the systematic analysis, this project will reveal the polyploid formation, species complex, and reticulate evolution of this complex, and will give more understanding in the patterns of geographic distribution and species formation of this complex.

鳞盖蕨属(Microlepia C.Presl)是现有蕨类植物中少数几个分类问题较大的类群之一，其中边缘鳞盖蕨复合体种(Microlepia marginata complex)的分类问题尤为突出。本项目在前人研究的基础上，对边缘鳞盖蕨复合体种的个体进行群体取样，对其进行形态学、孢粉学、DNA C-值、细胞分类学和分子系统学研究；系统比较其形态、孢子和C-值特征，查清其染色体数目，分析其染色体基数、组型、多倍体、杂交种和复合体种的形成及其繁殖方式；同时，利用叶绿体DNA片段rps4-trnS(包括rps4基因)、trnL-F(包括trnL-F内含子)、rbcL-atpB和核DNA片段(PgiC)相结合进行分子系统学分析，用分子系统学分析构建的系统发育关系，结合其它证据探讨该复合体种的分类、杂交起源、多倍化及网状进化等问题；以揭示该复合体种可能的谱系地理模式和物种形成方式。

本项目按计划完成了项目的主要内容，达到了预期目标。本项目撰写论文6篇，其中已发表3篇，待发表3篇；参加国内会议1次，培养硕士生8名，其中5人已毕业。.该项目研究了边缘鳞盖蕨复合体植物的外部形态、叶表皮微形态、配子体发育、细胞学数据、基因组大小、孢粉学和分子系统学。本项目澄清了本复合群所有种类的染色体数目、基数、生殖方式，结合分类，探讨该复合体的杂交起源、多倍化及网状进化，主要结果如下：.1、边缘鳞盖蕨复合体及近缘类群的外部形态、叶表皮微形态、囊群盖形态的特征支持边缘鳞盖蕨属是一个自然类群；微形态特征支持鳞盖蕨属位于碗蕨科。.2、配子体发育特征表明鳞盖蕨属是比较原始的类群。.3、孢子四面体形、三裂缝，周壁内层脊状纹饰或网状纹饰，周壁外层丝毛状纹饰或毛状纹饰特征支持鳞盖蕨属归置于碗蕨科。.4、边缘鳞盖蕨复合体的DNA 2C-值在11.47pg~19.64pg之间，其中毛叶边缘鳞盖蕨、二回边缘鳞盖蕨、岭南鳞盖蕨、克氏鳞盖蕨和粗毛鳞盖蕨的2C-值为首次报道，其大小与其染色体倍性正相关。.5、边缘鳞盖蕨复合体9种的染色体数目是：边缘鳞盖蕨n=86、n=84、n=43II、n=42II，光叶鳞盖蕨n=84II，毛叶边缘鳞盖蕨n=84，二回边缘鳞盖蕨n=252II，岭南鳞盖蕨n=84, 克氏鳞盖蕨n=86，粗毛鳞盖蕨n=42，华南鳞盖蕨n=84，热带鳞盖蕨n=86；其中毛叶边缘鳞盖蕨、岭南鳞盖蕨和克氏鳞盖蕨的染色体数目为首次报道；边缘鳞盖蕨n=43II、n=42II，二回边缘鳞盖蕨n=252II和华南鳞盖蕨n=84为新细胞型。该属的原始基数为x=43，而x=42是次生基数，染色体发生整倍性和非整倍性变异，染色体数目进化为下降性变异；二回边缘鳞盖蕨、岭南鳞盖蕨和克氏鳞盖蕨属杂种起源；该复合体由边缘鳞盖蕨、粗毛鳞盖蕨和华南鳞盖蕨三个二倍体祖先种衍生出来，经过染色体整倍性和非整倍性变异，形成同源四倍体边缘鳞盖蕨和华南鳞盖蕨，然后在各种倍性水平之间互相杂交，形成了9种16个成员的网状进化关系。