芒和五节芒生态物种形成的研究

Explaining how species arise is the most basic and important topic in evolutionary biology. Ecological speciation has attracted extensive attention in recent years. Since divergent selection and reproductive isolation are critical factors for ecological speciation, we should reveal the origin of divergent selection, the adaptive traits effected by divergent selection, and the mode of reproductive isolation if we want to test and verify the exist of ecological speciation. Through previous investigation and research, we have found Miscanthus sinensis and M. floridulus are the ideal systems for the study of speciation. In this project, we plan to combine observation of the phenology and morphology in field and common garden, artificial hybridization, and RADseq sequencing to answer the following question: (1) Are there niche differentiation between Miscanthus sinensis and M. floridulus? (2) Are there adaptive traits? Do the adaptive traits influence the reproductive isolation? (3) What’s the mode and how’s the extent of the reproductive isolation? (4) How’s the population genetic structure and evolutionary history? This study will not only provides valuable information for further genetic improvement and breeding of this energy crop but also give important insights into the speciation processes of these species.

自然选择在物种形成中是否具有决定性作用一直是进化生物学领域争论的焦点。以往更多学者认为生殖隔离的决定因素是地理隔离而非自然选择，而生态物种形成理论诞生以来，歧化选择对生殖隔离的决定性作用逐渐被人们接受。研究生态物种形成案例有助于理解自然选择如何发挥作用导致生殖隔离。申请者前期研究发现芒和五节芒不仅是重要的能源植物，而且是研究生态物种形成的理想体系，本课题将对芒和五节芒进行天然及同质园条件下物候和形态学观测，人工杂交实验，以及RADseq测序分析，旨在回答以下几个问题：（1）哪些生态因子在二者间存在分化？（2）二者间哪些性状是受选择作用的？这些性状是否与生殖隔离有关？（3）二者的合子前和合子后生殖隔离方式是什么？强度多大？（4）二者遗传结构如何？经历了怎样的进化历史？本研究不但为理解和探索生态物种形成这一重要理论增添新的案例，而且将为芒和五节芒这对重要能源作物的驯化和遗传改良提供有利依据。

物种形成是进化生物学研究的焦点议题。芒（Miscanthus sinensis）和五节芒（M. floridulous）是同域分布的一对姐妹种，二者在形态、花期和生境上存在明显差异，是研究生态物种形成的理想体系。本研究在芒和五节芒同域分布地区选择了具有代表性的4个取样点，每个取样点选择2个种对群体，在野外及同质园条件下对开花物候和形态性状进行了观测和分析，并在全国范围内选择42个天然群体进行RADseq测序，旨在：（1）分析芒和五节芒种间、种内及地区间在开花物候和形态性状上的变异式样，（2）揭示二者的群体遗传结构和种间遗传关系，（3）探讨二者的生殖隔离方式和强度，以及物种形成的过程和可能机制。主要结果如下：.1.天然和同质园条件下，芒和五节芒之间都存在显著的形态差异，涉及的主要性状包括株高、花序长、主轴节数、颖果长等。两种条件下种间的形态差异表现出高度的一致性，说明二者之间的形态差异具有遗传基础，表型可塑性影响较小。二者种内不同地区间也存在明显分化，其中深圳群体与其它群体分化较大。.2.天然条件和同质园条件下的物候观测表明，五节芒的花期集中在3~6月份，芒的花期在8~11月份。芒和五节芒花期差别很大，在同域分布区完全不相遇，说明二者之间存在完全的合子前生殖隔离。.3.基于RADseq数据的系统发生分析表明，芒和五节芒形成各自独立的两支，芒一支中又分化出两支，与根据地理分布划分出的北方芒和南方芒两部分相吻合。说明芒和五节芒的种间关系是独立并列的姐妹种，二者种下呈现明显的地理分布格局。各个种对各个性状的QST普遍大于FST，说明这些性状的分化主要受自然选择的作用。.4.来自生境、花期、形态和分子数据的证明表明，芒和五节芒的分化属于生态物种形成模式。开花时间的不同，阻断了二者之间的基因流，逐渐产生较强的合子前生殖隔离，最终导致芒和五节芒之间物种形成。.本研究为生态物种形成模式提供典型案例，为揭示生态物种形成机制奠定基础，并为芒和五节芒作为重要能源作物的驯化和遗传改良提供理论基础。