苦苣苔亚科长蒴苣苔类（苦苣苔科）植物的系统发育关系研究

本项目选取长蒴苣苔类植物各属和可能的属下单系群以及不同地理分布的典型代表种，通过对叶绿体DNA的ndhF, rps2, trnL-F, trnT-trnL, rps16以及atpB-rbcL和atpI-atpH，核DNA的5.8s与转录间隔区ITS (ITS1和ITS2)以及CYC类基因GCYC1和GCYC2共10个基因或DNA片段的序列测定，树图构建，分析长蒴苣苔类植物各属及其属下各单系群的系统发育关系；结合分子系统树的建立，对该类植物及其相关类群的形态性状开展进一步的观察和比较研究，并选择代表种类开展花器官的形态发生学比较研究，以期在分子系统发育的基础上揭示相关形态性状及其变异式样的同源性和演化趋势。最后，综合多方面的研究资料，经过全面综合分析揭示长蒴苣苔类植物包括属下各单系群的属级系统发育框架和地理分化格局。该项目的研究结果将极大地推进苦苣苔科整个旧世界类群的全面系统发育重建研究。

苦苣苔亚科长蒴苣苔类一直存在着一系列争议问题和系统上的混淆不清。我们选取了长蒴苣苔类植物各属和可能的属下单系群以及不同地理分布的典型代表种占整个种类的70%以上。这一高密度取样使我们发现了传统分类系统远超过预期的混乱。我们利用8-12个DNA片段在长蒴苣苔类中分步骤对各个大类进行了全面的系统发育重建。研究结果如下：1）新的石山苣苔属由来自传统分类系统中的8个属组成。该属植物的花部变异极大，并和传粉昆虫的协同进化密切相关。2）广义马铃-粗筒苣苔类包括传统分类系统中的21个属，在长蒴苣苔类植物中构成了一个最大的单系分支。 这21个属均不是单系群。研究结果显示该类中的四雄蕊类群和二雄蕊类群均非单系，而是构成了复杂的多系演化路线。3）对石蝴蝶属的系统学研究显示该属由5个支系组成。该属植物花的背部花瓣形态变异极大，并且具有十分显著的支系特异性。进一步的进化发育研究揭示出CYC类CYC1C和CYC1D基因在功能上特异性控制背部花瓣的大小，而CIN1基因则调控其反折程度和形状。两类基因的表达分化和协同作用是导致背部花瓣多样性的内在机制。