多倍体复合体枢纽基因组的适应性进化意义

Polyploidization and hybridization act on related taxa leading to polyploid complex. There is a pivotal genome in polyploid complex, possessing some particular combination of adaptive characteristics, and it can tie together a cluster of related taxa through hybridization. Recent study indicated that incomplete reproductive isolation can accelerate adaptive genes spreading through polyploid complexes. According to widespread and ongoing gene flow among Ranunculus cantoniensis complex and pivotal genome hybridizing with other taxa simultaneously, the applicant inferred that complexes achieve to adaptive evolution by pivotal genome. Thus this project intends to study the gene flow and genetic structure of R. cantoniensis complex using molecular marker and chloroplast haplotype, according to the population genetics research methods, combined with the adaptive contrast experiment and ecological niche modeling to analyze the relationship of adaptability of different genotypes and gene flow, to verify the inner connection of pivotal genome and adaptive evolution, and reveal that how pivotal genome effect the evolution of polyploid complex. This project will conduct a deeper understanding of the polyploid complex, and further enrich the polyploid adaptive evolution and speciation theory.

多倍体复合体是杂交与多倍化同时作用于近缘类群而产生的重要进化现象，其中枢纽基因组是连接多倍体复合体成员的关键类群。研究证明不完全的生殖隔离无法阻止适应性基因在复合体散播，项目组近期研究表明禺毛茛复合体各类群在同域分布区存在持续且广泛的基因流，枢纽基因组与多个成员同时杂交的现象，进一步揭示了枢纽基因组在多倍体复合体进化中的重要作用，显示适应性进化可能通过枢纽基因组实现。因此，本项目拟利用群体遗传学研究方法，以自然进化的禺毛茛多倍体复合体为研究对象，利用分子标记和叶绿体单倍型对禺毛茛复合体进行基因流及遗传结构分析，结合适应性对比实验和生态位模型数据，分析不同基因型的适应性差别及其与基因流和遗传组成间的关系，验证枢纽基因组与适应性进化内在联系的假设，揭示枢纽基因组对多倍体复合体进化的影响。项目的开展将更深层次理解多倍体复合体，进一步丰富多倍体适应性进化及物种形成理论。

本项目利用微卫星分子标记和转录组数据对禺毛茛复合体进行基因流及遗传结构分析，结合生态位模型数据，分析适应性基因能否在复合体类群中散播，揭示枢纽基因组对多倍体复合体进化的影响。项目主要工作如下：. 1.多倍体中枢纽基因组的成分. 利用三代高通量测序技术进一步证明了禺毛茛是茴茴蒜和卷喙毛茛杂交形成的异源多倍体，通过分析共有直系同源基因和杂合等位基因，发现禺毛茛的遗传组成并不均衡，茴茴蒜（枢纽基因组）显著高于卷喙毛茛。. 2. 二倍体类群间的基因流. 利用开发的微卫星分子标记对同域分布区二倍体群体进行了遗传结构分析，发现偶尔的杂交造成的F1生殖方式转变，形成基因流通道，造成非对称杂交形成基因渐渗，这种基因渐渗可能导致适应性基因在近缘种中扩散。. 3. 同域分布区存在适应性基因渐渗. 选择同域分布的4个种进行转录组测序，通过基因流和正向选择基因检测发现茴茴蒜（枢纽基因组）和棱喙毛茛，棱喙毛茛和长花毛茛间存在显著的基因渐渗，对渐渗基因的功能分析发现大部分基因为抗病、抗旱等功能基因，显示枢纽基因组中的适应性基因能够通过基因流向近缘种间散播。. 4. 各类群间存在明显的生态位分化，杂种开拓了新的生境. 利用1196个分布点的GIS信息和BioClim的18个生态数据图层对禺毛茛多倍体复合体各类群进行了生态为模型分析。发现茴茴蒜生态位宽度最大，除高倍性类群外（5X，6X），低倍性类群存在明显分化，对2个亲本来源清楚的禺毛茛（4X）和扬子毛茛（5X）分析显示，多倍体杂种与亲本产生了明显生态分化，逃离了两亲本的重叠分布区，开拓了新的适生地。