裸子植物线粒体基因组的进化研究

The evolution of plant mitochondrial genomes has been given great attention due to their large and highly variable sizes, complex structures, and frequent incorporation of chloroplast and nuclear genes by intracellular and horizontal gene transfer. However, previous studies mainly focused on the mitochondrial genomes of angiosperms and bryophytes. To reveal the variation patterns and the evolutionary mechanisms of land plant mitochondrial genomes, more studies need to be conducted on non-flowering plants. Gymnosperms, as the sister group of angiosperms, are of special interest due to the different inheritance pathways of their mitochondrial genomes. In this project, we aim to investigate the evolution of mitochondrial genomes from the main lineages of gymnosperms by sequencing the mitochondrial genome and analyzing the genome structure and content, the distribution of protein-coding genes, introns and RNA editing sites, and the content of sequence repeats and foreign sequences. Combined with the available other plant mitochondrial genome sequences from public databases, we try to explore the size variation pattern of the land plant mitochondrial genome and its possible underlying mechanisms. Moreover, we will investigate the evolutionary relationships of the main lineages of gymnosperms using mitochondrial genes and phylogenetic information from the structural variation in the mitochondrial genome.

植物线粒体基因组因其大小变化大、结构变异复杂、与叶绿体及核基因组之间基因转移频繁等特征而备受关注，但以往对陆生植物线粒体基因组的进化研究主要涉及被子植物和苔藓植物，在裸子植物中仅研究了台东苏铁一个物种。因而，植物线粒体基因组进化式样和规律的探讨需要更加关注其它非开花植物。裸子植物是被子植物的姐妹群，且其线粒体基因组的遗传方式存在差异，是研究植物线粒体基因组进化的好材料。本项目拟对裸子植物不同支系代表性物种的线粒体基因组进行测序并作比较分析,通过对其大小、结构、组成和变异式样等的研究，揭示裸子植物线粒体基因组的进化模式；结合公共数据库中其它物种的线粒体基因组信息，探讨陆生植物线粒体基因组大小变化的规律及可能机制；同时，对裸子植物线粒体基因进行分子进化和系统发育分析，并结合线粒体基因组/基因的结构变异等信息，探讨裸子植物各大支系间的进化关系，尤其是倪藤类的系统位置。

植物线粒体基因组因其独特的进化模式而备受关注，但在裸子植物中研究甚少。本项目对裸子植物所有13科19个属的代表性物种的线粒体基因组进化模式进行了研究。在此基础上，还对种子植物深层分支的进化关系、松科属间关系和云杉属的种间进化关系等进行了研究。结果显示：（1）裸子植物不同支系的线粒体基因组进化模式差异巨大。在基因含量上，苏铁类、银杏和松科基因含量保守，而在Conifer II这一支，7个基因转移到了核基因组，倪藤类的三个科发生了频繁的基因细胞内转移和丢失现象；在RNA编辑位点数目上，倪藤类数目最少，Conifer II不同物种中数目变化最大；在进化速率上，倪藤类的线粒体基因进化速率最快，且线粒体基因转移到核基因后进化速率加快。（2）倪藤类与松科的姐妹群关系得到了强烈支持，趋同/同塑进化是其系统位置一直存在争议的主要原因。（3）松科分为两支，每支中均发生了一次古老的辐射分化事件。（3）云杉属起源于北美，至少两次经白令陆桥扩散至欧亚大陆。（4）云杉属青藏高原支系起源于亚洲的高纬度地区，由于青藏高原隆升所导致的地质气候变化扩散到青藏高原及其周边地区，并发生了辐射分化与杂交物种形成。