横断山区同域鼩鼱姐妹种的比较谱系地理学研究

Sympatric species show different phylogeography patterns, which may be attributed to their different ecological habits and genetic relationship. However，the mechanism is still poorly understood. Previous studies have shown the two species, Sorex cylindricauda and Sorex bedfordiae, originated from same ancestor with same living environment, similar morphology and ecological habits in Hengduan Moutains, as a pair of natural model for comparative phylogeography of sympatric species. In this study, we attempt to compare the phylogeographical patterns of sympatric sister species by several molecular makers and next-generation sequencing technique. This study aims to investigate whether a consistent distribution patterns and historical demography happened to sympatric sister species with same living environment, similar morphology and ecological habits. At the same time, combined geological historic events, we attempt to analyze the similarities and differences of the influence of different ecological habits for phylogeography pattern of the sympatric sister species under the same environmental history events and genetic relationship, and to understand the role of biological inherent attribute in species differentiation and evolution of biogeographical pattern of the sympatric sister species. This study will to provide insights into the evolution of biogeographical pattern for the sympatric sister species, and their response mechanism for geological historic events in the Hengduan Moutains.

生态习性和遗传背景的不同是导致同域物种谱系地理格局不一致的重要因素，其作用机制仍不清楚。前期研究表明同域分布在横断山区的大纹背鼩鼱和小纹背鼩鼱是由同一祖先不同进化支系演化而来的一对姐妹种，它们形态相似、生境相同、生态习性相近，是研究同域物种比较谱系地理学的天然模型。本项目拟利用多种分子标记和二代测序技术，比较分析它们的种群分化格局和种群历史动态，在静态和动态水平揭示形态相似、生境相同、生态习性相近的同域姐妹种谱系地理发生规律是否具有高度一致性。同时，结合横断山区的地质历史事件，分析在相同的外部环境和遗传背景条件下姐妹种生态习性差异对谱系地理发生规律影响的异同，揭示自身生态属性对姐妹种谱系地理格局形成和遗传分化的影响。本项目将为阐明横断山区姐妹种现有谱系地理格局的形成与演化及其对这一地区环境历史事件的响应规律提供重要的科学依据。

本项目完成了四川、重庆、陕西、云南和西藏等地的野外样品采集工作，收集各种小型哺乳动物3000余号标本。完成了中国西南及邻近地区(包括南喜马拉雅、巴山、巫山和秦岭)分布广泛的纹背鼩鼱队的系统发育、物种形成模式和种群历史动态研究。纹背鼩鼱队在头骨和身体大小、尾巴长度和背条纹亮度、核型和DNA变异等方面表现出显著的差异。本文利用2个线粒体基因、6个核基因和2个Y染色体基因的序列数据，对来自126个地点的459个标本(包括所有分类群的地模标本)进行了测序分析。线粒体mtDNA系统发育分析显示该类群中有11个的高度分化的谱系，包括小纹背鼩鼱复合体的6个进化支系(A-F)、大纹背鼩鼱、云南鼩鼱、1个出芽种和2个隐存种(Sorex sp.1和Sorex sp.2)。所有10个基因数据谱系与mtDNA谱系遗传结构一致。然而，核基因数据和Y染色体基因数据与mtDNA谱系相比遗传结构不一致。基于两种物种界定的方法（BPP和SPLITSTREE）分析和支系间大的遗传距离强烈的支持了这11个高度分化支系的物种地位。贝叶斯天空曲线分析和生态位模型分析支持大纹背鼩鼱物种分布范围的出现扩张和收缩，而小纹背鼩鼱物种复合种的分布却非常稳定。分化时间结果表明纹背鼩鼱队在上新世晚期(4.87 Ma)开始多样化，在3.25 Ma左右开始繁盛，随后在更新世开始一系列快速辐射多样化。我们的结果表明，纹背鼩队可能代表一个包括大纹背鼩鼱、小纹背鼩鼱、云南鼩鼱、陕西鼩鼱在内的11个物种复合体，阐明了高山小型哺乳动物物种多样性的多种物种形成机制，包括不同海拔生态物种形成、隔离物种形成、出芽成种等物种形成机制。研究揭示了这对姐妹种大纹背鼩鼱和小纹背鼩鼱复合体虽然形态相似、生境相同以及经历相同的地质历史事件，但它们具有不同的种群历史动态、谱系地理遗传结构和种群分化格局。总之，青藏高原的隆升、第四纪气候振荡、河流屏障、生态高程梯度、地形多样性及其自身的低扩散能力等生物学特征可能是纹背鼩鼱队物种形成、种群遗传结构和系统地理格局形成的驱动因素。此外，在该项目的资助下，共发表论文8篇，其中相关SCI论文6篇，培养硕士研究生3名。