干旱胁迫下C3木本植物的光合结构和C4光合特征研究

干旱胁迫导致C3草本植物光合碳同化途径发生C3向C4的转变，因为C4途径所具有的高光合速率和低光呼吸特点更有利于植物在干旱环境下的生存。然而，干旱适应性强的C3木本植物是否存在C4途径尚不清楚。本研究以黄土高原干旱胁迫梯度下主要干旱造林树种柠条和花棒为对象，通过对这两种C3灌木的光合器官小叶和叶轴的叶脉、叶肉细胞、维管束鞘细胞特征、叶绿体分布和发育等特征的研究，从形态结构上观察黄土高原C3植物出现和发展C4途径的结构基础；继而利用研究C4途径的手段（光合关键酶定位及活性测定、CO2补偿点、An和Ci的关系、放射性同位素示踪四碳产物分布及δ13C值），探索小叶和叶轴中具有哪些C4光合特征及其随干旱胁迫加剧的变化规律，阐明黄土高原干旱胁迫梯度下植物光合途径的转变程度，从光合途径转变的角度解释植物的抗旱性，为黄土高原造林树种的选育及灌木群落恢复、稳定提供理论依据。

在国家自然科学基金面上项目“干旱胁迫下C3木本植物的光合结构和C4光合特征研究”执行的三年里，以光合途径转变角度解释植物的环境适应性和抗逆性为切入点，针对黄土高原这样一个自然地理单元上干旱胁迫加剧的特点，探讨具有特化小叶的优势植物C4途径的转变及演化机制及指示因素，以期对黄土高原全球气候变化背景下干旱对光合途径的调控和植物的灵活响应给予切实可信的科学依据。. 研究分年度按计划进行，围绕C3木本植物柠条和花棒的小叶和叶轴在干旱胁迫加剧条件下与光合相关的形态结构特征变化，细化对柠条和花棒小叶上、下表皮气孔特征的研究；以及沿降水量梯度对干旱加剧条件下柠条和花棒进行气体交换参数的测定，并与光合酶活性变化和光合酶的免疫印迹分析结果相互印证，同时结合柠条和花棒随干旱加剧稳定碳同位素值δ13C的变化分析等，证实黄土高原造林优势C3灌木在干旱胁迫下存在向C4光合途径的适应性转变，并发现形态结构的适应性变化是光合途径转变的基础，且输导组织随干旱加剧而更加发达；柠条和花棒小叶与叶轴的C4光合特征（包括光合酶活和定位免疫印迹分析、An与Ci关系及稳定碳同位素δ13C值等）均随干旱胁迫的加剧而呈梯度变化趋势，其中柠条小叶和叶轴C4光合关键酶PEPC随干旱加剧酶活性依次升高，NAD(P)-ME和PEPCK则先增后减，各C4关键酶表达量均持续增加，小叶的RuBPC随干旱加剧而增加，叶轴的RuBPC则降低，导致小叶净光合速率随干旱加剧逐渐增强；花棒小叶和叶轴的PEPC和RuBPC活性和表达量均随干旱加剧而升高。从光合结构与光合酶分析看，柠条比花棒更具有发展C4光合的潜力；同时发现与C4光合特征相关性高的具有进化意义的叶属性特征（如SLA、An、R、Gs、δ13C、N、P和Chl含量）随干旱加剧的一致性变化，如SLA、An、gs、δ13C和Chl含量随干旱加剧均增加或升高。可用于对黄土高原众多植物在全球变化下的光合途径未来演化提供指示作用，也反映了黄土高原C3植物对全球变化下植物碳固定产生的积极影响，完成了预定计划中的各项工作。. 特别是对研究计划中的几部分工作都有了清晰的阐述，取得阶段性成果和重要进展，为后续的研究奠定了坚实的基础，也因此产生了更迫切的深层探究方向。研究成果方面目前标注该项目发表的SCI论文4篇，完成SCI论文2篇进入投递审稿中。