基于核蛋白编码基因和线粒体基因组的真虾下目高阶元（科、总科）系统发育研究

Carideans constitute the most diverse shrimp-like crustaceans, which are widely distributed in the world's waters. The taxonomy and phylogenetic relationships of carideans have always been an intensive area of research in decapod crustacean systematics. The latest classification scheme of carideans was established in 2011 by a co-PI of the current proposal, Dr. Sammy De Grave, in collaboration with other leading crustacean taxonomists, where 15 superfamilies and 37 families of Caridea are identified. Yet the phylogenetic relationships of the higher taxa within Caridea remain obscure, particularly those among most of the families and the validity of the superfamilies. This proposed project aims to explore the phylogeny of the higher taxa using nuclear protein-coding genes and mitochondrial genomes, which will provide new perspective that complement morphological analysis. We will sequence 5-8 nuclear protein-coding genes from over 60 caridean species, covering more than 80% of the families and 90% of the superfamilies, as well as about 30 caridean mitochondrial genomes, again representing more than 80% of the families and 90% of the superfamilies. The molecular data will be combined with results from morphological analysis to elucidate the phylogenetic relationships among the families and clarify the validity of the superfamilies in the current classification scheme. Our results will lead to a comprehensive understanding on the evolutionary history of this important group of decapod crustaceans and provide crucial information for establishing a natural classification scheme of the group.

真虾类广泛分布于世界各大水域中，种类繁多、复杂多样，是生物多样性最丰富的虾类群体。真虾下目的分类和系统发育历来都是十足目甲壳动物系统学研究的热点。真虾类目前最新的分类系统是本项目合作申请人De Grave在与全球知名的甲壳动物学家讨论后，于2011年建立的。真虾下目包含15总科和37个科。然而，真虾下目内部高阶元的系统演化关系（特别是37个科之间的关系以及总科的有效性）并不明确。本申请拟采用多种核蛋白编码基因和线粒体基因组对真虾下目高阶元的系统发育关系进行了探索，为传统的形态学分类提供新视角。本申请拟完成60种以上真虾类5-8个核蛋白编码基因，以及30个真虾类的线粒体基因组（覆盖80%以上的科及90%以上的总科），系统解决真虾类内部各个科之间的系统发育关系，结合形态学证据，探讨真虾下目分类系统中总科的有效性。从而建立分子和形态证据互相支持的、更加接近于真实演化历史的真虾下目高阶元分类系统。

真虾类广泛分布于世界各大水域中，种类繁多丶复杂多样，是生物多样性最丰富的虾类群体。在目前最新的分类系统中真虾下目包含 15 总科和 37 个科。真虾下目的分类和系统发育历来都是十足目甲壳动物系统学研究的热点。然而，真虾下目内部高阶元的系统演化关系(特别是 37 个科之间的关系以及总科的有效性)并不明确。本项目采用多种核蛋白编码基因和线粒体基因组对真虾下目高阶元的系统发育关系进行了探索，为传统的形态学分类提供新视角。本研究利用近年收集的大量真虾下目样品 (包括213品种, 32(>86%)科, 14(>93%)总科)，结合2个线粒体基因和5个核编码基因的序列数据，对真虾下目内部进化关系进行了最新的修正。结果虽然支持14个科的单系性(如鼓虾科, 匙指虾科)，但很多科的单系性被拒绝(如长臂虾科，玻璃虾科)。这结果跟利用47个品种(16科)的线粒体基因构建的发育树大致一致。此外本项目以2个线粒体基因和5-6个核编码基因的序列数据构建4个总科的系统发育树，包括鼓虾总科丶褐虾总科丶玻璃虾总科和长额虾总科。当中发现不少科都不是单系群，所以现有的分类系统和物种组成需要修正。我们进一步通过祖先分布区和形状重建阐明了鼓虾科和褐虾科的进化历程。基於鼓虾科的形态分析, 本研究发现枪虾分为独立的三支, 早期击水发声关节的出现丶眼齿的进一步进化与枪虾进化平行发展相互促进。本研究亦发现褐虾科起源与中侏罗纪时期(~ 166 Ma)的古地中海。然后于整个白垩纪和早第三纪时期(118 - 27 Ma)分散至大西洋热带和北大西洋温带地区。另外, 北太平洋和西北太平洋是进化的热点地区，具有异常高的多样性，而物种匮乏的极地区域多样性较低。我们的研究得到了大量基因和形态的数据，并成功地解决了许多有关真虾下目总科和科之间的的问题，同时帮助建立更为符合自然进化的真虾系统分类。我们新的系统发育推断为阐述甲壳类十足目这个具有丰富生态多样性的类群的演化历史构建了至关重要的基础。