非经典IAA33介导的生长素信号调控机制研究

AUX/IAA proteins act as repressors to control auxin signaling. In Arabidopsis, among the 34 AUX/IAA proteins, 29 of them have 4 conserved domains which act as transcriptional repression (domain I) and mediate the interactions between AUX/IAA and TIR1 receptors or AUX/IAA and ARF proteins. However, IAA33-34 have no typical conserved domain I and II. If this noncanonical AUX/IAA are also involved in auxin signaling transduction? How the non-canonical AUX/IAA proteins are regulating auxin response? These are the key scientific questions need to answered in this study. Out preliminary results showed that IAA33 also regulates auxin signaling response and controls root stem cell niche identity. In this study, transcriptome analysis, genetic analysis and cellular or molecular techniques will be employed to clarify how IAA33 regulates auxin signaling response and plant growth and development.

拟南芥基因组大约编码34个AUX/IAA蛋白，其中29个具有经典的4个功能结构域，分别参与转录抑制、与受体的结合及介导AUX/IAA和ARF之间蛋白互作，从而参与生长素信号的传递。但IAA30-34没有经典的保守Domain I和II，这类非典型AUX/IAA是否参与生长素信号的响应？如何参与生长素信号的调控，其分子机制是什么？这是本项目申请围绕解决的重要科学问题。我们前期初步的研究表明，IAA33也能够调控生长素信号，是参与根尖干细胞微环境的重要调控因子。本项目将以IAA33为研究对象，综合利用转录组学、遗传学、细胞学、生物化学和分子生物学等分析技术，以阐明非典型IAA33调控生长素信号及植物生长发育的分子调控机制。

生长素在植物生长发育及环境响应中发挥重要调节作用。生长素通过和受体TIR1/AFBs直接结合促进其与下游生长素抑制蛋白AUX/IAA之间的互作及降解，从而解除生长素响应因子ARFs的被抑制状态，启动下游基因的表达，实现生长素信号的传递。拟南芥基因组编码29个AUX/IAA蛋白，其中大部分具有经典的4个功能结构域，分别参与转录抑制、与受体的结合及介导AUX/IAA和ARF之间蛋白互作，从而参与生长素信号的传递。但是IAA30-34因为没有经典的保守结构域I和II，缺少与TIR1受体蛋白的互作，属于非经典AUX/IAA。这类非经典AUX/IAA是否也能参与生长素信号传导，以及生长素对这类非经典AUX/IAA的调控是否有特别之处？前期研究的不多。. 该研究发现，IAA33能够负调控生长素的响应，并且参与根尖干细胞稳态的维持。前期已有的研究表明，ARF10和ARF16在维持根尖干细胞稳态中具有重要作用。该研究进一步发现，IAA33能够竞争经典的IAA5与ARF10/16的互作，进而释放ARF10/16的转录活性（因为IAA33缺失抑制domain I），从而参与生长素信号的传递及根尖干细胞的调控。另外，该研究还发现，与经典AUX/IAA（比如IAA5）相反，生长素能够诱导IAA33蛋白的积累，而且该过程还受MPK14激酶的调控。生长素能够激活MPK14的激酶活性，通过磷酸化IAA33进而稳定IAA33蛋白。本研究揭示了IAA33介导生长素信号调控根尖干细胞稳态的分子机制。生长素通过MPK14磷酸化调控IAA33蛋白的稳定性。同时，IAA33通过与IAA5竞争互作ARF10/16进而释放ARF10/16的转录活性，从而参与调控根尖干细胞的维持。本研究揭示了非经典AUX/IAA介导生长素信号调控根尖干细胞稳态的分子机制，为进一步完善生长素调控根尖干细胞调控网络提供了重要理论依据。