青藏高原两种重要披碱草属植物谱系地理式样及其形成的种群遗传机制

Of so many Elymus species, allotetraploid E. sibiricus and allohexaploid E. nutans have similar morphology and living habitat, different ploidy level and genome constitution. As the dominant species distributing widely on QTP, they are characteristic of vegetation composition and grassland function. When and where did these important genetic resources originate from and evolve? How did it develop into the existing pattern? What were their geographical pattern? How did they hybridize and evolve? Where were the center of genetic diversity？Based on former research of applicant and combined with latest phylogeographical research, research strategy of population genetics combined with molecular evolution is developed. Comprehensive sampling, several gene sequences and biological, geographical and fossil evidences were applied to analyze the speciation, hybridization-differentiation, population dynamics, optimum distribution zone and adaptation strategy to adverse environment of QTP, in addition to qualitative evaluating and quantifying phylogeographical pattern and formation. These scientific questions above will help to increase the efficiency of germplasm collection, evaluation and breeding, can further illustrate the speciation mechanism, and discover the effect of historical geological events on population evolution, providing a historical mirror for community formation of alpine meadow.

在繁多的披碱草属植物中，异源四倍体老芒麦和六倍体垂穗披碱草的形态特征和生存环境非常相似，而倍性和基因组构成不同，作为优势种体现着高寒草甸的植被特征和草地功能，二者何时何地起源、演化，又如何形成现今的青藏高原分布格局？物种形成各自呈现什么样的地理式样？至今经历了什么样的杂交、进化历史事件？遗传多样性中心在哪里？申请者在前期研究基础上，结合最新的谱系地理学研究案例，提出群体遗传学与分子进化相结合的研究思路，基于广泛取样、多基因序列和生物、地理等证据开展两种披碱草的分子亲缘地理学研究，剖析该类群的物种形成、杂交-分化、居群动态和适生区分布以及对青藏高原复杂环境的适应策略，定性的评估和量化系谱地理学格局及其形成过程。上述科学问题将有助于提高资源搜集、评价与育种效率，进一步探索植物的物种形成机制，解释共同地质事件对近缘物种进化的影响，从而为高寒草甸群落结构与功能的形成提供历史视角。

具有“世界屋脊”之称的青藏高原是世界上海拔最高、面积最大和地质发育最年轻的高原，第四纪冰期的气候变化对青藏高原的植物遗传分布有着显著的影响，但其遗传空间分布和系谱地理发育尚不清楚，导致了其种质资源的保护与利用缺乏科学性和针对性。项目对分布于青藏高原的不同海拔44个居群的216份老芒麦，采用特异性片段扩增技术 (Specific-Locus Amplified Fragment Sequencing, SLAF-seq)，在全基因组角度上研究老芒麦遗传进化关系以及现有地理分布格局成因，并结合生态位构建模型，对老芒麦居群的遗传结构、遗传多样性和起源演化进行研究。结果发现老芒麦在青藏高原东北区和西部横断山区的遗传多样性水平较低，在青藏高原中部和东南部的遗传多样性水平较高。从整个青藏高原地区来看，老芒麦存在明显的多个遗传多样性中心。44个居群可以分为三个遗传分组。第Ⅰ组位于青藏高原东北部，包括13个居群，第 Ⅱ组位于青藏高原藏南谷地附近，包括9个居群，第 Ⅲ 组位于青藏高原横断山脉附近，包括22个居群。基于遗传距离构建的系统发育树和PCA主成分分析结果与Admixture结果一致，来自青藏高原地区的44个老芒麦居群可以根据地理分布和遗传关系分为三个遗传组。基于ML树的Treemix基因流分析表明，第Ⅰ组和第 Ⅲ 组 之间遗传交换的频率很高，第Ⅰ组和第Ⅱ组的基因交流受到限制。影响老芒麦当期时期分布的关键环境变量分别为年均温 (Bio1)、最冷季平均温 (Bio11)、年降水量(Bio12) 和海拔 (Elev)。结合三个叶绿体基因数据，分析得出玉树藏族自治州垂穗披碱草种群的遗传多样性最高，适宜的生境赋予了种群更多遗传变异信息。MOVA分析显示遗传分化主要在青藏高原东部垂穗披碱草种群内部，且种群间遗传分化程度较低，PCoA显示出与遗传距离及进化树类似的结果。但Mantel结果表明遗传距离和地理距离无显著相关性（P<0.05），且玉树藏族自治州种群和海北藏族自治州种群总是聚在一起，说明其垂穗披碱草种群亲缘关系较近。综合分析本试验发现，cp DNA非编码区更适合作为研究种间的遗传多样性及系统发育的标记材料。