龙胆属植物中雌雄异位和雌雄异熟的功能分异和进化式样研究

Avoiding self-interference is one of the most important selective forces in shaping floral evolution, both herkogamy and dichogamy can achieve reductions in the extent of self-interference, but they may have different roles and contribution in minimizing self-interference. Webb & Lloyd (1986) hypothesized that herkogamy and dichogamy might be separated and become selected preferentially in any given species. This hypothesis provides a new perspective to explore the adaption and evolutionary relationship of floral traits, because in related species groups with varying herkogamy and dichogamy, few studies have concerned and explored the selection effects of herkogamy and dichogamy in avoiding self-interference, and also the evolutionary relationship between the two floral mechanisms. Therefore, Gentiana. L species with varying floral mechanisms will be used as our study objects. We conduct pollination and floral characteristics observations to explore the distribution patterns of floral mechanisms. Through the phenotypic manipulation and pollination experiments, we quantify the roles of different floral mechanisms in avoiding self-interference, and explore the relationships between the extent of floral mechanisms and self-interference. Then through the interspecies and intraspecies comparative study, we evaluate the functional differentiations of the two floral mechanisms in avoiding self-interference comprehensively, combined with the related molecular evolution evidence, and ultimately, to explore the evolutionary relationship and patterns between herkogamy and dichogamy in Gentiana. L species, which will provide an important scientific basis for the objective and comprehensive understanding of the evolutionary adaptation of floral traits.

避免性别干扰被认为是控制花部性状的一个重要选择力量，雌雄异位和雌雄异熟均可以避免性别干扰，但二者对避免干扰的作用可能不同。Webb 和 Lloyd (1986) 推测，在任意一个物种中雌雄异位和雌雄异熟可能会单独存在并且其中之一被优先选择。这个假说为揭示花部特征的进化提供一个新的研究视角，因为很少有关注在花部机制变异的近缘物种中，避免性别干扰对雌雄异位和雌雄异熟的选择作用，以及二者之间的进化关系。为此，本项目以具有花部机制差异性的龙胆属植物为研究对象，通过传粉和花部特征观察，分析花部机制的分布式样；通过表型控制和人工授粉实验，量化不同花部机制对避免性别干扰的功能作用，分析不同程度的花部机制与性别干扰程度的相关性；通过对种间和种间对比研究，综合评估两种花部机制对避免性别干扰的功能差异性，并结合相关的分子进化证据，探讨二者的进化关系和式样，为客观全面的认识花部特征的进化适应提供重要的科学依据。

本项目主要围绕植物的雌雄异位和雌雄异熟等主要花部特征功能进行研究，选取具有花部机制差异性的龙胆属、紫堇属和淫羊藿属等植物作为研究对象，通过传粉和花部特征观察，分析花部机制的分布式样和功能差异，并结合人工授粉实验等研究评估花部特征对生殖成功的影响。.同域分布的三种紫堇属植物（紫堇Corydalis edulis Maxim.、尖距紫堇C. sheareri S. Moore.、小花黄堇C. racemosa (Thunb.) Pers.），花期有一定重叠，花色、距长、花蜜量等方面均有显著差异。尖距紫堇交配系统为自交不亲和、依靠传粉者异花授粉，而紫堇和小花黄堇交配系统为自交亲和，兼有自交和异交的混合交配系统。3个物种均由蜂类传粉，且花部性器官与传粉者的接触部位一致，但访花频率差异较大，在混合群落中传粉者访花具有较高的忠实性，花部特征差异可能是传粉者选择性访花的原因。对于紫堇属3个物种、花部特征和交配系统的分化有助于其避免传粉过程的相互干扰，交配系统与传粉环境具有一定相关性，混合交配系统可能有利于提高植物对不同生境和气候的适应性。.我们选择两种同域分布的淫羊藿属植物作为研究对象，结果表明在E. sutchuenense居群中，蜜蜂是低效率的传粉者；而在E. franchetii中，蜜蜂几乎具有和熊蜂一样的传粉效率。蜜蜂在两个淫羊藿物种中不同的传粉效率主要原因在于两个物种的雌雄异位程度的差异性。当蜜蜂单次访问E. franchetii过程中，较大程度的雌雄异位可以降低花粉移出并增加柱头花粉落置量。E. sutchuenense具有低的生殖成功并在所有的居群中存在花粉限制，我们推测蜜蜂浪费大量的花粉导致花粉限制而且较小程度的雌雄异位增加了自身花粉的落置，降低雌性适合度。结合访问者的访花行为以及雌雄异位、雌性异熟等重要的花部特征对于研究传粉系统和生殖成功的影响具有重要的意义。