拟南芥组蛋白去乙酰化酶HDA9调控耐热以及热激记忆机理研究

The Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) pointed out “climate warming is a fact”. High temperature caused huge agriculture losses. Researches on plant thermotolerance mechanism and finding main effect genes are of great significance for cultivating crop varieties with high temperature resistant character. Heat shock memory can improve plant survival ability in the complex and changeful environment. When exposed to high temperature, plants have evolved sophisticated mechanisms to detect the changed environmental temperature, regulate gene expression by signal transduction pathway to maintain cellular homeostasis and minimize cell damage. Histone acetylation is one of the most important post-translational modifications, regulating the genes expression. But it is unclear about RPD3 histone deacetylases functions in heat stress in Arabidopsis. We found the mutant of histone deacetylases HDA9 is sensitive to high temperature in Arabidopsis. And also the accumulation of HDA9 protein was increased, the subcellular localization distribution was changed after heat shock treatment. This localization changing was restrained by the blocker in heat shock signal pathway. In this study we will reveal epigenetic modifications mechanism through the heat shock signal transduction perspective by multidisciplinary approach. And the specificity function mechanism of HDA9 in thermotolerance and heat shock memory will be illuminated. This proposed study will provide new breakthrough point for heat stress signal transduction and theoretical basis for the cultivation of heat resistance crop varieties.

政府间气候变迁小组IPCC明确指出“气候变暖已是不争事实”。高温天气对农业造成巨大损失。研究植物耐热机理并寻找植物耐热主效基因对培育耐高温农作物品种具有重要意义。热激记忆能提高植物在复杂多变的温度环境中的生存能力。植物能通过信号传导途径调节基因表达以维持高温下胞内的稳态并降低高温对细胞的伤害。组蛋白的乙酰化修饰是最重要调节基因表达的翻译后修饰之一。RPD3家族去乙酰化酶在高温胁迫过程中的功能未见报道。我们发现拟南芥去乙酰化酶HDA9突变体对高温超敏感，热激后HDA9蛋白富集增多，亚细胞定位分布改变，热激信号途径阻断剂能够抑制热激诱导的HDA9定位的改变。本项目通过多学科综合研究手段，从热激信号传递角度研究表观遗传修饰调控机理，深入探讨HDA9发挥功能的方式和特异性，揭示HDA9调控热激记忆的机制。本项目将为植物高温信号传导研究提供新的切入点，为培育耐高温农作物品种提供理论基础。

全球气候变暖和极端高温天气频繁出现严重影响植物的生长发育以及农作物的产量和品质。高温已成为威胁世界粮食安全的主要环境因素之一。已知表观遗传调控在植物对高温信号响应过程发挥着重要的作用。但是，目前对于热激信号如何从细胞质传递至细胞核通过表观遗传修饰调控基因表达的分子机制还不清楚。.项目结果揭示了植物细胞中组蛋白去乙酰化酶HDA9传递热激信号的分子机制。已有研究表明组蛋白去乙酰化酶HDA9作为去乙酰化酶RPD3 class I家族成员之一，在调控植物生长发育和响应非生物胁迫等过程中发挥重要作用。但有关HDA9响应高温胁迫的调控机理以及作用机制还未见报道。热激后HDA9突变体存活率显著低于野生型，HDA9正向调控拟南芥耐热性。亚细胞定位的结果显示，热激特异快速诱导HDA9在细胞核内积累。. 进一步研究发现，HDA9的磷酸化状态调控其核质分布及蛋白质稳定性。细胞质中的HDA9可以发生可逆磷酸化，磷酸化的HDA9能够被26S蛋白酶体途径降解。而热激促进HDA9与磷酸酶PP2A B’β相互作用，热激后HDA9的去磷酸化和入核依赖于磷酸酶PP2A。非磷酸化形式的HDA9与核孔复合体组份HOS1相互作用，热激诱导的HDA9入核和发挥耐热功能依赖于HOS1。随后研究发现进入细胞核的HDA9可以与锌指结构转录因子YinYang1（YY1）发生相互作用。在核内HDA9通过YY1依赖和YY1不依赖的方式调控下游靶基因的表达。GO分析揭示HDA9传递热信号从而调控的直接靶基因主要参与激素和生长发育相关的信号转导过程。在接受到热激信号后，HDA9进入细胞核结合在植物激素及生长发育相关基因上去除H3K9的乙酰化修饰，抑制此类基因表达，从而抑制植物的发育过程；数据分析还发现热激后HDA9可从热激蛋白基因上解离下来激活基因的表达促进系统的植物热激反应，进而维持植物生长发育和热激响应之间的再平衡。. 综上所述，项目研究结果解析了HDA9介导的热信号从细胞质传递到细胞核并通过表观遗传修饰调控基因表达的新机制，为应对全球气温变暖培育耐高温品种作物提供了新的研究思路和方向。