华山松（Pinus armandii）及其近缘种的进化历史和气候变迁

Geological events and dramatically global climate changes over the Cenozoic, in particular Quaternary climatic fluctions, have had remarkable influences for most boreal and temperate flora in their distribution, population structure and genetic diversity. Studies on the evolution of plant populations during historical fluctuations in climate can reveal the capacity for and constraints on adaptive evolution and may help inform predictions about evolutionary responses to future environments. Pinus armandii and its close relatives are ecologically and economically important forest trees in China. They are mainly distributed in the Central, South and Southwest China, covering four species richness and diversity centers of Chines gymnosperm. Among these species, Pinus armandii has the broadest geographic distribution, ranging from Qinling and Dabashan Mountains to Yungui Plateau and Hengduan Mountains. In this project, we will address the questions of the evolutionary history, species differentiation and speciation, population structure and genetic diversity of Pinus armandii and its close relatives based on chloroplast, mitochondrial and nuclear DNA markers by employing a phylogeography approach. The genetic and paleobiological data combined will help our understanding of how these species have so affected by the globle climate changes over the Cenozoic and the uplift of Qinghai-Tibetan Plateau, and also provide a basis for the management and conservation of the endangered five-needle pines.

新生代以来剧烈的地质和气候变化，特别是第四纪冰期和间冰期的反复交错对北方和温带植物类群的地理分布格局、群体结构和遗传多样性造成了深刻影响。植物的群体进化历史研究可以揭示其适于或制约适应性进化的能力并有助于预测对未来环境变化的响应。华山松及其近缘种（乔松、不丹松、毛枝五针松、海南五针松、大别山五针松等）是我国重要的森林树种，具有重要的经济和生态价值。这些五针松主要分布于我国中、南部和西南地区，覆盖了中国裸子植物六个多样性中心的四个。华山松的分布范围最广，从秦岭、大巴山到云贵高原和横断山区均有自然分布。本项目中，我们拟利用叶绿体、线粒体和核基因标记对华山松及其近缘种开展谱系生物地理学研究。通过基因的谱系分析，结合化石和地质资料，探讨新生代以来全球气候变化以及青藏高原隆升对华山松及其近缘种的群体历史、分布格局、遗传多样性以及物种分化和物种形成的影响，同时为濒危五针松物种的保护和利用提供依据。

华山松及其近缘种（乔松、不丹松、毛枝五针松、华南五针松、海南五针松、大别山五针松等）是我国重要的森林树种。其中华山松的分布最广，从秦岭、大巴山到云贵高原和横断山区均有自然分布，其近缘物种很多为濒危或国家保护物种。本项目利用来自叶绿体、线粒体和核基因的分子标记以及转录组数据，揭示了华山松及其近缘种的系统发育关系、进化历史、遗传变异、物种形成以及青藏高原隆升和第四纪气候变化对五针松物种分化和地理分布格局的影响。研究发现，华山松具有很高的遗传多样性和显著的遗传分化。叶绿体基因显示，华山松整个分布区可分为四个遗传差异显著的地理亚区，即秦巴山区（QDM）、喜马拉雅－横断山区（HHM）、云贵高原（YGP）和台湾（华山松变种—台湾果松）。青藏高原东南缘贡嘎山地区为中国大陆三个地理亚区的间断地带。群体基因组学分析进一步证实华山松的南方（云贵高原和喜马拉雅-横断山区）和北方（秦巴山区）群体具有显著的遗传分化。结合生态位模拟和种源试验等多重证据，我们推断华山松的南北群体已经处于物种形成中。贡嘎山的物理隔离对于两个支系的初始分化起了重要作用，而隆升导致的山体两侧迥异的生态环境进一步加速了两者的分化和本地适应。系统发育基因组学的结果表明，华山松和大别山五针松以及华南五针松和毛枝五针松是两对很好的姐妹物种。不丹松和海南五针松可能经历了基因渐渗或杂交。本研究首次利用分子证据，通过对华山松整个分布区的野外调查和取样，从进化、生态、遗传和基因组等方面系统深入的阐明了华山松及其近缘种的进化历史和遗传特性，揭示了青藏高原隆升和第四纪气候变化对我国南方植物多样性和特有性以及喜马拉雅―横断山区松杉类物种多样性的影响。该研究不仅为五针松的遗传保护和育种提供了重要的科学依据，对探讨进化生物学的核心问题—物种形成和适应进化也具有重要意义。. 此外，我们还重建了华山松及其近缘种所在的五针松组的系统发育关系，探讨了该组的进化历史及现有地理格局的历史成因。同时，还对与开花时间相关的FT基因所在的PEBP基因家族的进化进行了研究，首次证实裸子植物中也存在FT的直系同源基因并探讨了其在裸子植物中的功能和进化。