昌感秋海棠和癞叶秋海棠两复合群的进化格局及其对洞穴生境的适应研究

South China and North Vietnam have the largest karst region in the world providing a unique habitat to differentiation and speciation, where karst caves are one of the most specialized microhabitats. At present, cave animals are at the center of evolutionary and adaptive research rather than plants, which revealed that there may be a larger number of crytomorphic species in the caves of South China than previously thought. Based on a long-term study on Begonia sect. Coloecentrum Irmsch. in Begoniaceae, an endemic plant group in the karst regions in China and Vietnam, we found that the Begonia cavaleriei complex and the B. leprosa complex are distributed spatially separated by altitude, at 800-1800 m and 200-600 m respectively in the karst areas. Both complexes include a widespread species and two or three narrow species, whose differentiation is closely associated to caves. The two complexes provide an ideal model for exploring speciation of plants in both karst area and karst caves. Thus, we plan to sample about 340 individuals of all 8 species and about 34 populations of the two complexes. We will carry out population genomic studies using Rad-seq sequencing and explore the evolution patterns of these endemic plants in the karst region. By contrasting the results from the two complexes, we will further be able to explore the influence of cave habitat on speciation, and to establish whether there are also numerous crytomorphic species among the plant species in the caves. This study will provide further insights on the significance of karst caves on the accumulation of biodiversity.

中国南方和越南北方为世界喀斯特地貌分布面积最大的地区，为物种的形成和分化提供了极为优越和独特的场所，溶洞是其中最具特色的小生境之一。目前，围绕洞穴的进化和适应研究多集中于动物方面，而植物方面则较少。洞穴动物的研究揭示在中国南方洞穴内蕴含着许多的隐形种。申请人经过对喀斯特特有植物秋海棠侧膜组的长期研究，发现其中的昌感秋海棠和癞叶秋海棠两个复合群分别生长在海拔800-1800米和200-600米两个不同海拔段，它们都包含着一个广布种和2-3个狭域种，其内部分化与洞穴生境密切相关，是研究洞穴物种形成的理想材料。因此，我们拟选择这两个复合群所有的8个种、34个居群以及约340个个体，运用简化基因组技术（Rad-seq），开展群体基因组学研究，构建它们的进化格局，通过两个复合群的对比研究，探讨洞穴生境对物种形成的作用，验证洞穴植物隐形种存在的真实性，并深入认知洞穴在喀斯特生物多样性保护的意义。

昌感秋海棠和癞叶秋海棠两个复合群广泛分布于中国南部和越南北部海拔800-1800米和200-600米两个不同海拔段的喀斯特地区，是研究洞穴物种形成的理想材料。我们在越南北部以及中国南部（广东、广西、贵州和云南）开展3次集中采集标本和分子材料和多次补点采集，共计标本约1180号标本，以及56个居群和约624份分子材料，并在昆明植物园引种活体植物约300株；通过形态地理学确定复合群内部的近缘种，以及居群内和居群间的形态变异特点，确定和发表了复合群的3个新分类群，即急尖瓣秋海棠, 海芋叶秋海棠，合柱秋海棠；运用叶绿体基因组的系统发育分析，推测昌感秋海棠复合群在所处的侧膜组中是一个自然类群，而癞叶秋海棠复合群可能不是一个自然类群，可能存在叶绿体基因捕获现象；运用简化基因组技术（Rad-seq）构建了两个复合群的560个个体的系统发育树，发现其不呈现出明显的拓扑结构，结合形态学研究，推测昌感秋海棠复合群存在隐形种，而癞叶秋海棠复合群似乎不存在隐形种，发现洞穴生境在喀斯特地区物种形成是通过地理隔离和遗传漂变在短时间突然发生，这与喀斯特地理大生境同质和小生境异质的环境特点密切相关。这种爆炸式的物种形成模式可能是喀斯特地区物种多样性和地理格局形成的重要表现形式，为今后在喀斯特地区开展生物多样性研究和保护提供重要的理论指导。目前，已发表相关论文15篇，出版专著1部，培养研究生3位，其中包括来自泰国的研究生1位，达到项目的预期成果。