远志科龙骨花的发生、发育及其分子机理研究

Keel flowers are highly specialized flowers in Polygalaceae and Papilionoideae. Despite functional and morphological similarities,the keel flowers in these two families are not homologuous,but considered as a result of convergent evolution. The keel flowers of the legume family are composed of three distinctive groups of petals, whereas those of Polygaceae possess two groups of petals and a petaloid minor-image pair of lateral sepals. This distinct flower morphology may suggest different molecular mechanisms responsible for the modified flower shape in these two families. The two sepals with minor-image in Polygalaceae suggest that CYCLOIDEA-like genes may not only regulate the symmetric differentiation of petals,but also regulate the symmetric differentiation of sepals. Petaloid lateral sepals may suggest involvment of B class MADS-box genes in the formation of the keel flowers in Polygalaceae. By comparing with Lotus japonicus in Leguminosae, we aim at investigating molecular evolution and expression, and protein-protein interactions, and gene functions in the keel-flowered species Polygala fallax and the non-keel-flowered species Xanthophyllum hainanense. The proposed project will hopefully contribute to the knowledge of the molecular mechanisms of flower differentiation and diversification in angiosperms.

龙骨花（keel flower）是出现在远志科和豆科中极度特化的一类花型，形态特征和功能相似，但是趋同演化的结果。豆科的龙骨花由三组花瓣组成，而远志科的龙骨花则是由两组花瓣以及一组呈手性对称的花瓣状的萼片构成，因此我们推测远志科的龙骨花的形成机制可能不同于豆科龙骨花。远志科中呈手性对称的两枚花瓣状萼片说明在被子植物中CYC-like基因不仅可以调控花瓣的对称性，也可以调控萼片的对称性分化，而萼片的花瓣化则暗示了B类MADS-box基因可能也参与了龙骨花形态的建成。本项目拟以远志科龙骨花植物黄花倒水莲为研究材料，并以非龙骨花植物黄叶树为参照，对比分析这两类基因的进化、表达模式、蛋白互作以及基因功能，结合豆科龙骨花百脉根已有的研究结果，探讨远志科龙骨花的形态建成的分子机制。该研究将为解释被子植物花多样性形成的分子机制提供创新性的案例。

龙骨花（keel flower）是远志科和豆科中极度特化的一类花型，其形态特征和功能相似。远志科的龙骨花是由两组花瓣以及一组呈手性对称的花瓣状的萼片构成，本项目以远志科黄花倒水莲为材料从植物形态、分子和转录组水平方面对远志科龙骨花的形成机制进行了初步研究和探索。本项目通过对黄花倒水莲的萼片、花瓣状萼片和花瓣的电镜扫描观察，发现其三种类型的萼片表面都有气孔，细胞表面都有脊，而另一面则全都光滑，细胞无脊，这说明三种萼片在细胞的形态上是相似的；对花瓣的电镜扫描结果则显示花瓣的表皮无气孔。也就是说，形态学特征表明，黄花倒水莲的侧部花瓣状萼片可能就是萼片。同时，本研究对花发育相关基因PfPI也进行了系统发育分析，结果表明，黄花倒水莲中的两个PI基因，可能是由物种内的基因复制事件产生的，并且这两个基因的蛋白结构PI类的基因在K区之后，即在C区分别有13和19个氨基酸序列的插入，由此我们推测这个两个基因在基因复制之后很可能在功能上发生了分化。另外，转录组表达差异分析结果表明，黄花倒水莲的近轴萼片和近轴花瓣、远轴萼片、近轴花瓣、远轴花瓣和花瓣状萼片之间均存在转录水平差异，所有萼片与花瓣之间的表达差异都很大，而相同器官之间的差异却很小，其中花瓣状萼片同萼片的差异小，而同花瓣的差异大。此外，差异表达及样品的聚类图显示，花瓣状萼片和背部及腹部萼片聚在一起。本研究为解释被子植物花形态分化和功能特化的分子机理提供了创新性的案例。