海底热液烟囱体中微生物的分布特征及其关键制约要素

海底热液喷口及其栖息的微生物群落自从发现以来便是科学界研究的焦点，与之相关的研究成果给地质学、地球化学和生物学的研究提供了全新的视野，特别是在丰富物种多样性、探索极端条件下的生命过程以及寻求元素地球化学循环途径等方面起了非常重要的作用。本课题拟以活动的海底热液喷口烟囱体为研究对象，综合运用矿物学、地球化学和分子生物学等多学科交叉的研究手段，分别查明精细尺度下烟囱壁不同位置区域的矿物、地球化学、以及微生物群落结构的变化特征和分布规律。在此基础之上，通过矿物间的组合特征及形成期次关系推演烟囱体的生长过程并确定烟囱壁的温度分布模式，同时结合微生物类群及特殊功能基因与诸多环境因子的多元统计分析，建立烟囱体中微生物的分布的温度、矿物及地球化学制约。与此同时，利用特殊微生物类群和功能基因对流体理化学条件的指示作用，记录和反映烟囱体中海水和端元热液流体的混合过程。

本课题研究了从Juan de Fuca洋脊Dudley热液喷口采集的高温热液硫化物烟囱体的矿物成分、地球化学特征以及栖息于此的微生物类群，系统的阐述了不同空间位置的生物类群、群落结构及其生物通量在烟囱壁的分布和变化规律。在此基础上，建立了海底热液硫化物烟囱体中微生物分布的温度、矿物和地球化学制约；利用不同微生物类群的代谢特性对流体理化条件的指示作用，记录和刻画了烟囱体中的环境条件体系以及海水和端元热液流体的混合过程。矿物学的结果表明，该硫化物属于高温黄铜矿型烟囱体，其矿物组成自内而外具有明显的分带性。生物量估算发现，古菌的生物量在烟囱壁的变化并不大，集中在105-106 cells/g，而细菌生物量的变化则非常大，从104到107 cells/g不等，变化超过3个数量级。烟囱壁中栖息的细菌的主要组成类群为ε-，γ-，δ-Proteobacteria、Planctomycete、Deinococcus-Thermus、CFB、Firmicutes等；古菌则由泉古菌和广古菌组成，其中前者由Desulfurococceales、Thermoproteales组成，后者主要包括Thermococcales、DHVE以及Archaeogobales类群。进一步的分析表明，自内而外，微生物的生物量和群落结构均表现出明显的空间变化并形成不同的微生物分区。结合微生物类群的分布特点以及优势生物类群的生理生化特性，认为温度、流体的混合程度以及最终的地球化学特征等是制约微生物在海底热液硫化物烟囱体不同空间位置分布的关键要素。另外，还利用微生物的最大生长温度、对特殊电子供体和受体的需求还原了烟囱体中的环境体系。本课题还对低温热液沉淀物的生物矿化现象进行了研究。显微结构的形态观察表明，热液沉淀物中存在大量与微生物活动密切相关的超微结构，包括丝缕状、长杆、球状以及螺旋状的富Fe/Si结构，其共同特征是表面均被厚的矿质层所包裹。微生物的群落结构分析表明，细菌的α-Proteobacteria和古菌的MGI类群是栖息于这些沉淀物的最主要的微生物类型。同时，也检测到了典型嗜中性Fe氧化菌的微生物生态型，包括加氏铁柄杆菌（Gallionella）和Mariprofundus ferrooxydans。我们的结果表明，广泛分布于海底热液系统的低温热液沉淀物，微生物的矿化在其形成过程中起着非常重要的作用。