性选择对中华乌塘鳢杂交带形成与维持的作用机制研究

Hybridization (the exchange of genetic material between different lineages) is an important evolutionary process that has affected the diversification and speciation of many animal groups. However, the study of this important process in marine environments continues to lag behind that in terrestrial systems. Our previous population genetic work found two different lineages of the Chinese sleeper (Bostrychus sinensis), which form a hybrid zone within the East China Sea. In this project, we will examine the reproductive behavior and gonadal development of the Chinese sleeper, and integrate types of genetic data [i.e., Reduced-Representation Genome Sequencing (RRGS) data] to 1) establish the hybrid zone structure and introgression dynamics of this species in the East China Sea; 2) characterize the adaptive response of its introgressed genes relative to the marine environment and to its parent and hybrid interactions; and 3) elucidate the role of sexual selection in the origin and maintenance of its hybrid zone. The findings of this study will enrich our knowledge about the mechanisms and adaptive evolution of hybridization, introgression, and speciation in oceanic systems, while improving our understanding of best practices for the conservation and management of marine biodiversity.

随着人们逐渐认识到种间杂交在物种演化过程中的重要性，物种间的杂交行为、杂交带形成机制研究在进化生态学中已越来越受到人们的关注，但在海洋生物中的相关研究仍远远落后于陆生动植物。我们的前期研究不仅发现中华乌塘鳢2个分化明显的谱系及其杂交带的存在，初步的数据分析亦暗示了性选择可能在其中所起的作用。本项目拟采用包括简化基因组在内的不同层次遗传学数据，开展中华乌塘鳢杂交带区域的群体遗传结构和杂交渐渗模式研究，探讨渐渗基因对栖息环境的适应性响应及杂种个体与亲本之间的互作关系；并结合繁殖行为学观察和性腺发育的同步性分析，阐明性选择在中华乌塘鳢杂交带形成和维持过程中所起的作用。研究结果不仅可丰富海洋生物的隔离、适应性进化、杂交及物种形成等方面理论研究的内涵，而且在预测杂交行为对野生种质的影响方面也具有重要的指导价值。

基于课题组开发的SNP以及SSR分子标记，结合形态学差异进一步对中国沿岸的中华乌塘鳢群体开展群体遗传学研究，结果表明台湾海峡以北是乌塘鳢由二次接触后产生的一个张力型杂交带，在此杂交带内，由于两个谱系已存在不完全生殖隔离的分化，所以导致了群体间存在低于预期值的杂交个体；基于该现象，开展了杂交带内两谱系生殖生物学及繁殖周期同步研究，结果显示，两个谱系间在繁殖季节、繁殖力方面均存在差异，且在杂交带内SCS谱系个体的体型及生长模式均表现出了性状置换现象，可有效减少杂交带内的谱系间生态位竞争，是SCS谱系能向台湾海峡以北潮间带扩散并与原栖的ECS谱系共存的适应性生理机制之一；行为学研究结果则表明，雌性中华乌塘鳢对雄性配偶的体长大小无显著选择偏好，而对肋纹有无等谱系相关特征存在显著的选择偏好，呈现出了与同谱系相关的正选型交配倾向，这种行为在维持谱系间边界和谱系间的不完全生殖隔离中扮演关键的作用；本研究还利用第二代测序技术，完成了中华乌塘鳢高质量参考基因组构建；进一步对我国的中华乌塘鳢同域分布的ECS和SCS谱系及非同域分布的SCS谱系共3个群体58尾个体进行了基因组重测序，发现在中华乌塘鳢的一个嗅觉受体（Olfactory receptor，OR）基因簇下游侧翼区域含有三个保守OR增强子。基于3个OR增强子的系统发育和种群遗传学分析结果表明，3个OR增强子均处于古老的平衡选择之下。此外，本研究首次提出了OR基因家族除基因座复制和等位基因变异之外的第三种选择机制，即平衡选择通过作用于其OR增强子的变异来影响OR基因的表达。这些OR增强子多态性或可作为有益储备，在中华乌塘鳢适应不同环境及参与多种生态活动的过程中扮演重要作用，同样是SCS谱系能够向北扩散并在杂交带内稳定栖息的适应性机制之一。