第三纪孑遗类群美洲白核桃与亚洲白核桃的物种形成与生物地理学研究

Tertiary relict floras occurred in circumboreal distribution from medium to high latitude in the Northern Hemisphere during the Eocene, but now they became restricted to limited regions, East Asian, North America and southwest Eurasia. The origin, dispersal and modern disruptive distribution of Tertiary relict floras have long attracted attention. With the development of DNA molecular techniques, molecular data has been a powerful tool to test many hypothesis independent of fossils, paleoclimate and paleogeology data. However, previous works are dependent on single gene data or uniparental inheritant data, which can’t illustrate complex evolutionary history of Tertiary relict floras. In this project, we choose members of the butternut as study species as they are Tertiary relict species exhibiting a discontinuous distribution between eastern Asian and North America. We plan to reconstruct phylogenetic relationships, estimate the divergence time of each nodes, infer speciation progress and ancestral area and possible migration routes by using whole chloroplast and nuclear genome data. The biogeographical study may help us to understand the origin and evolution of Tertiary relict floras in the Northern Hemisphere, and illustrate the causes of discontinuous distribution between eastern Asian and North America.

第三纪孑遗物种曾经在北半球高纬度环北连续分布，但目前仅片段化地分布在东亚、北美和欧洲西南部三个区域，有关第三纪孑遗物种的起源、扩散和片段化分布一直备受关注。随着DNA测序技术的发展，分子数据已成为独立于化石、古气候和古地质数据的有力手段来检验各类假说，但由于以往的工作均依赖于单亲遗传或单基因数据，并没有很好的揭示第三纪孑遗物种复杂的进化历史。本项目拟选取东亚-北美间断分布的第三纪孑遗物种类群——核桃属白核桃组4个近缘物种为研究对象，利用叶绿体和核基因的全基因组信息，揭示其物种进化关系，估测物种树中各个主要分支节点的分化时间，推测白核桃组物种的形成方式，运用地理区域方法，推论白核桃组的祖先地理区域和扩散路径。通过这样的研究，有助于理解第三纪孑遗植物在北半球分布格局的起源、进化，了解白核桃组物种东亚-北美间断分布的成因。

第三纪孑遗物种曾经在北半球高纬度环北连续分布，但目前仅片段化地分布在东亚、北美和欧洲西南部三个区域，有关第三纪孑遗物种的起源、扩散和片段化分布一直备受关注。核桃属中的很多物种是第三纪孑遗物种的重要代表，本项目以核桃属物种为研究对象，对其开展了物种形成和生物地理学的相关工作。结果如下：.波斯核桃（Juglans regia即栽培核桃）是一种重要的经济作物，因其高品质的木材和美味的坚果而享誉世界，但是由于它在核桃属进化树中的位置，处于美洲黑胡桃和亚洲白胡桃之间，因此起源仍不清楚， 此外美洲白胡桃J. cinerea的起源也一直存在争论。本项目对核桃属19个物种的80个个体全基因组进行了重测序，并对其亲缘物种枫杨Pterocarya stenoptera和化香Platycarya strobilacea进行了基因组从头组装。使用单拷贝基因的系统发育网络分析、基因组多态位点概率分布及近似贝叶斯计算，发现栽培核桃(及其近缘类群铁核桃J. sigillata)由黑核桃和白核桃两个早已灭绝的物种杂交形成。而美洲白核桃是由于亚洲白核桃的大量基因渗入到美洲黑核桃造成的。近似贝叶斯计算模型将杂交起源定位在上新世晚期，3.45万年，两个亲本都已在欧洲灭绝。.物种种群历史动态和分化主要由外在的环境改变决定（如气第四纪候变迁），还是由内在的生物间相互作用决定（如协同进化），是一个争论的热点问题。事实上，他们的相对重要性可以通过推断有效种群大小在过去的历史时间内如何波动来评估。我们对11个温带胡桃属物种的基因组，利用配对的序段马尔可夫溯祖方法来估计有效种群大小的变化轨迹，并使用可同时分析多个基因组的基于贝叶斯溯祖方法的G-PHOCS软件来估计谱系间分化时间。结果表明，所有研究物种的有效种群大小曲线在100万年前汇聚到一起，这可能是核桃属最近共同祖先的时间。 G-PHOCS估计的分化时间与这一时间吻合。但是所有物种对早更新世温度下降后的剧烈气候振荡的反应并不一致，有效种群大小的变化时间和幅度在物种之间甚至在同一物种内部的不同谱系中都不同。温带核桃物种的种群历史动态除了受外部环境变化的驱动外，物种间的特异性因素（如与特定病原体的协同进化）可能也起到了关键作用。