以高山竹类为例揭示横断山物种多样性形成机制

The Hengduan Mountains (Mt) is one of the world’s 35 biodiversity hotspots, which is the differentiation and modern distribution center of many taxa. Although a series of molecular studies demonstrated that mountain uplift drives the formation of species diversity, these analyses mainly focused on the Andean region, the biotas evolution of the Hengduan Mt remain poorly understood. Therefore, it is necessary to conduct some in-depth studies related to diversification to reveal the evolution of biodiversity in this area. Alpine bamboos are mainly distributed in mountains of Southwest China, and many of which are dominant species of alpine and subalpine vegetation in the Hengduan Mt. Based on our pilot phylogenetic study, we found alpine bamboos is a good monophyletic group. Due to the short rhizomes and long flowering cycle (up to 120 years), they have poor propagation capacity, which make them be a good model for studying the mechanism of biodiversity in the Hengduan Mt. On the basis of previous work, a more comprehensive phylogenetic research at the species level will be carried out in this study. Combined with the divergence time of alpine bamboos and the geological history and paleoclimate data of the Hengduan Mt, this study will implement the evolutionary analysis on alpine bamboos using the simplified genome sequencing data. With an example from alpine bamboos, results from this study would be very important for us to understand the formation of biodiversity in the Hengduan Mt, and could provide new ideas for the conservation of species diversity in this area.

横断山是全球35个生物多样性热点地区之一，是许多生物类群的分化和现代分布中心，具有高度的物种多样性。近年来，虽有研究表明山体隆升驱动了物种多样性的形成，但这些研究主要集中于安第斯山等地区，对横断山的物种演化过程却鲜有报道，因此需选取该地区的特征性类群进行深入研究。高山竹类主要分布于我国西南山地，是横断山中高山地区主要植被类型(如冷杉-箭竹群落)的建群种。申请者通过对该类群部分种的系统发育研究发现，高山竹类是一个单系类群，该类群花期长(长达120年)、扩散能力弱，是研究横断山物种多样性形成的良好模式类群。因此，本项目拟在前期工作的基础上，进一步完善高山竹类的取样，利用简化基因组测序技术，重建其系统发育关系。结合高山竹类的演化时间推断和横断山的地质历史及古气候数据，对高山竹类的物种演化及多样性演化进程进行分析。试图以高山竹类为例，揭示横断山物种多样性形成的机制，为横断山物种多样性保护提供新思路

山体隆升和季风气候的形成改变了横断山地区的地质环境，可能是影响该区域生物演化的关键因素。高山竹类隶属于禾本科竹亚科青篱竹族，主要分布于横断山的高山和亚高山区域，是大熊猫的主食植物，具有高度的物种丰富度及重要的生态和文化价值。为揭示生物多样性热点地区——横断山区域的物种分化机制，本项目以高山竹类为例，通过在种级水平的密集取样，其中囊括了8属176种，属、种的取样比例分别达到了100%和83%，运用分类学、系统发育学及生物地理学等多学科手段开展整合研究。首先，基于简化基因组测序（ddRAD-seq）数据构建了高山竹类迄今为止最全面和可靠的系统发育树，解决了属内和属间的关系。生物地理学分析表明高山竹类起源于中新世晚期，随后在3-4个百万年间完成了各主要分支的分化。高山竹类的祖先类群分布于低海拔的非横断山区，随后于上新世扩散至横断山高海拔区域并发生了快速辐射演化，在这个过程中，横断山的隆升和季风气候发挥了重要作用。其次，重建了高山竹类在叶绿体基因组水平上最完整的系统发育关系。竹亚科中存在着广泛的核质系统发育关系冲突，通过叶绿体基因组和ddRAD-seq数据的比较分析，本项目揭示了杂交、不完全谱系分选、基因渐渗、胞质基因流是导致高山竹类复杂网状进化的重要内在因素。最后，在湖南、西藏等地发现了多个新种，丰富了高山竹类的物种多样性，并结合分子和形态数据，对高山竹类进行了一定的分类学修订，完善了对高山竹类的认识。总之，项目组圆满完成了预定的研究目标，系统全面地阐述了高山竹类的演化历史，丰富了我们对生物进化的理解，为横断山物种多样性形成机制研究提供了重要支撑和参考。已发表相关论文4篇，1篇投稿中，包括Journal of Biogeography、Journal of Systematics and Evolution、Plant Diversity 、Phytokeys等国内外植物学领域的重要期刊。