高原极端环境下鱼类的趋同进化研究

Understanding how organisms adapt to extreme environments is a central goal in evolutionary biology. Convergent evolution is one of the important strategies for organisms to adapt to different ecological environments. However, the studies on the mechanisms of convergent evolution of organisms under extreme environments are very rare. The schizothoracinae fishes, a group of species formed along the uplift of the Qinghai-Tibetan Plateau, provide a wealth of materials for us to investigate the process of convergent evolution of organisms under extreme environments. But this process in schizothoracinae fishes remains largely unknown. Our long-term molecular phylogenetic studies have provided clues of convergent evolution that may have occurred in this group of fishes among different geographical populations or geographical ecotypes based on morphological characteristics. Noteworthy, such a high degree of convergence phenomenon is rarely found in nature, suggesting that evolution history of schizothoracinae fishes is more complex than previously thought. Hence, it is of great importance for further study on this process. This project intends to analyze the phylogenetic track of morphological evolution of possibly ongoing convergence in schizothoracinae fishes based on our previous work, trying to reveal the phenomenon of convergent evolution in schizothoracinae fishes. Meanwhile, we plan to explore the molecular mechanisms of convergent evolution occurred in these endemic fishes under the extreme environments of the Qinghai-Tibetan Plateau based on the theories and methods of ecology, morphology and population genetics.

生物在极端环境下适应的进化模式一直是科学界关注的焦点，趋同进化是生物适应不同生态环境的重要策略之一，然而极端环境下趋同进化的案例及机制研究并不多见。裂腹鱼类是在青藏高原隆升过程中为适应高原环境逐渐演化形成的，为我们研究极端环境下的趋同进化提供了丰富的素材，但有关裂腹鱼类趋同进化的报道目前很少。我们长期对裂腹鱼类分子系统发育的研究提供了该类群中可能存在趋同进化的诸多线索，暗示趋同进化发生在裂腹鱼类基于形态分类的一些亚种间甚至种内地理种群间广泛的特征上，如此高程度的趋同现象在自然界中很少发生，提示裂腹鱼类演化的历史比过去认为的更加复杂，进一步深入的研究将具有重要意义。本项目以分子系统发育为基础，以我们已有的研究积累为线索，分析可能发生趋同的裂腹鱼类形态演化的系统发育轨迹，揭示裂腹鱼类中的趋同进化现象，同时在种群遗传、生物学和生态学等方面的研究基础上，探讨高原极端环境下鱼类趋同进化发生的机制。

本研究通过物种水平的广泛采样，结合四个线粒体基因和简化基因组测序数据，并整合形态分析和食性分析，来揭示裂腹鱼类高度特化物种间的系统演化历史，并提出该类群的分类修订建议，主要结果和结论如下：.本研究中初步确定高度特化等级裂腹鱼类包括五个属，即裸裂尻鱼属、扁咽齿鱼属、黄河鱼属、裸鲤属和尖裸鲤属，共24种。简化基因组数据和联合四个线粒体基因构建的系统发育树显示，裸裂尻鱼属和裸鲤属均表现为广泛的并系性，并具有明显的地理结构，即相同或相邻水系的物种往往具有较近的亲缘关系，这无关属的划分。简化基因组数据构建的系统树中，尖裸鲤属形成单系并最先分化出来，剩余的所有物种形成两个被唐古拉山-他念他翁山山脉隔开的地理支系（支系B和支系C）。两支系的分歧时间约为3.03百万年前（MYA），与青藏运动A幕（3.60 MYA）有较好的对应关系。通过MP和ML法重建高度特化等级裂腹鱼类三种生态型的演化历史，结果显示除尖裸鲤外的其它物种的祖先生态型为底栖刮食型，杂食和专食浮游生态型分别至少独立起源了五次和两次。进一步的食性和形态分析显示偏好浮游动物的食性特征是朱氏裸鲤“两亚种”发生趋同进化的主要驱动力。裸裂尻鱼属与裸鲤属广泛的并系性显示了摄食有关形态发生了多次的趋同进化，下颌角质等形态作为属水平的鉴别特征是不适用的。寻找更多具有分类学意义的解剖学特征，如腹鳍背鳍相对位置，对本类群进行分类修订是十分紧迫和必需的。.综合本研究的结果，对本类群进行了初步的分类修订。根据属名建立的时间优先性，将裸裂尻鱼属、裸鲤属、扁咽齿鱼属和黄河鱼属正式合并为裸裂尻鱼属；将朱氏裸鲤长颌亚种修订为长颌裸裂尻鱼；将拉萨裸裂尻鱼喜马拉雅亚种提升为独立物种，即喜马拉雅裸裂尻鱼；将高原裸裂尻鱼玛法木湖亚种提升为独立物种，即玛法木裸裂尻鱼。结合形态和分子分析，高原裸鲤的朋曲河种群明显地区别于模式产地羊卓雍湖种群，因此将其提升为独立的物种，朋曲裸鲤。