凹耳蛙发声系统的机能与进化形态学研究

两栖动物是最早应用声音通讯的脊椎动物，发声系统由喉部器官和（或）声囊组成，其鸣声在繁殖、防御和识别等方面具有重要的作用。近年来的研究发现我国特有的凹耳蛙的鸣叫不仅宛如鸟鸣，而且还含有高频鸣声，是对湍急溪流的嘈杂环境的一种适应。但是对凹耳蛙和其他溪流蛙类发声系统的结构尚不了解，凹耳蛙特殊鸣叫的结构之谜急需认识。从个体发生和系统演化的角度了解凹耳蛙等的发声系统的进化对深入认识两栖动物发声机制具有重要意义。本研究拟以凹耳蛙为主要研究对象，选择同生境的臭蛙和湍蛙，以及具有相似鸣叫特点的大山雀和蝙蝠作为比较对象，从发育-生态-进化角度应用组织学、细胞学技术研究凹耳蛙发声系统的结构特点，认识凹耳蛙发声系统的发育规律、形态特征、各种结构的显微、超微结构和表面细微结构特点，重点探索凹耳蛙宛如鸟鸣般的叫声和高频鸣声产生的机制，解决凹耳蛙与大山雀和蝙蝠的发声系统的趋同进化特点以及溪流蛙类发声系统的演化趋势。

两栖动物是最早应用声音通讯的脊椎动物，发声系统由喉部器官和（或）声囊组成，其鸣声在繁殖、防御和识别等方面具有重要意义。近年来的研究发现我国特有的凹耳蛙的鸣叫含有超声成分，是对湍急溪流的噪杂环境的一种适应。结构是功能的物质基础，但对凹耳蛙和其他溪流蛙类发声系统的结构上不了解，凹耳蛙特殊鸣叫的结构之谜急需认识。本项目旨在应用解剖学和组织细胞学方法，从比较的角度定性和定量分析探究凹耳蛙与其他蛙类发声系统结构的异同，重点探究凹耳蛙发声机制以及溪流蛙类发声系统的演化趋势。通过对包括凹耳蛙在内的6科11种无尾两栖动物发声系统（喉部和声囊）的研究，获得如下重要结果：①喉部软骨在组成和形态等方面存在差异，凹耳蛙既有与其它蛙相同之处，也有明显的自身特点。凹耳蛙、绿臭蛙、武夷湍蛙、黑斑蛙和北方峡口蛙都有前杓状软骨，而其它物种无前杓状软骨。凹耳蛙，绿臭蛙，北方峡口蛙、黑斑蛙、东北雨蛙均为圆拱形杓状软骨，而其他的则为尖拱型的杓状软骨。此外，凹耳蛙环状软骨的背部凸起最为发达。②声带由中声带（声带中部）、侧声带（声带侧部）和枕声带构成,这部分差别最大。凹耳蛙的侧声带最为特别，为纤维化的球状，而其他物种的呈“T”字形、或“I”字形柱状或膜状结构，等等。中声带的形状和着生方式在不同科的物种间也存在明显的差异，和其他物种相比，凹耳蛙的中声带明显短而窄，侧部和中部之间由一小段系带连接。枕声带的有无也是不同科物种之间喉部差异的主要特征，凹耳蛙及蛙科其他物种都有枕声带而其它科物种没有枕声带。③喉肌的主要差异表现在凹耳蛙与绿臭蛙和湍蛙都为4对隆起型喉肌，黑斑蛙，东北雨蛙，北方狭口蛙为4对扁羽型喉肌，东方铃蟾和花背蟾蜍为2-3对扁羽型喉肌。说明高音鸣叫蛙类的喉肌不仅类型多样，而且发达。.④ 显微和超微结构研究表明，声带由单层扁平上皮组织和其包裹的结缔组织性的固有膜构成，差别主要在中声带的不同区域的纤维成分。凹耳蛙中声带前、中和后区的结缔组织致密，胶原纤维和弹性纤维发达。⑤ 声囊与鸣叫音量直接相关，凹耳蛙等鸣声洪亮的蛙类具有发达的外声囊。声囊是一种膜性结构，免疫组织化学实验表明凹耳蛙等的声囊上皮细胞具有雄性激素受体。本研究结果表明：凹耳蛙的特有鸣叫主要与其声带的结构密切相关，其含有丰富的纤维决定了中声带能够在振动中产生高频声波。溪流蛙类产生了与环境相适应的发达的发声结构。