蓝细菌噬菌体的昼夜侵染节律对海洋碳循环的驱动机制

The unicellular cyanobacterium Prochlorococcus is the most abundant photosynthetic organism in the oceans and contributes to ~25% of the world’s photosynthesis. The daily light-dark cycle has been shown to control many essential cellular processes of cyanobacteria, and is also thought to affect the infection process of cyanobacterial viruses (cyanophages). We found that cyanophages use three different infection strategies to interact with Prochlorococcus in the dark. Our field studies further showed that the three dark infection strategies are responsible for the rhythmic variation of cyanophage abundances and their transcript abundances in the oceans. This is the first time viruses are shown to have infection rhythms. In this proposal, we plan to analyze phage genomes to find the genes essential for the three dark infection strategies. We will then study the host transcriptomes to learn how cyanophages affect the host’s carbon metabolism. We will also conduct field studies to measure the percentages of cyanobacteria that are infected by cyanophages with the three dark infection strategies. Combining our laboratory results with field studies, we will be able to estimate the effects of cyanophage infection rhythm on marine carbon cycle.

蓝细菌是海洋生态系统中最重要的初级生产者，其中原绿球藻固定全球约四分之一的二氧化碳，而蓝细菌噬菌体每天裂解15%以上的蓝细菌，从而影响海洋碳循环。为适应地球自转产生的光照和温度的节律变化，蓝细菌的生长与代谢具有昼夜节律，昼夜光照也可能影响噬菌体的侵染过程。本项目组的前期研究显示原绿球藻噬菌体使用不同的夜间侵染模式，并通过野外调查发现原绿球藻噬菌体的丰度和转录水平随昼夜光照出现节律性变化, 这是世界上首次发现病毒的昼夜侵染节律。本项目将以原绿球藻及其噬菌体为研究对象，综合运用比较基因组学、转录组学以及代谢组学，探明噬菌体昼夜侵染节律的分子机理、宿主的应答机制以及噬菌体侵染对蓝细菌碳代谢的影响。在实验室数据的基础上，我们将在中国南海调查不同夜间侵染模式的噬菌体的时空分布和对蓝细菌的侵染率，最终阐明噬菌体的昼夜侵染节律对海洋碳循环的驱动机制，从而为我国利用海洋微生物增强海洋固碳储碳提供科学依据。

海洋光合自养微生物主要包括蓝细菌门的原绿球藻和聚球藻，它们是全球数量最多的光合作用生物，约贡献全球光合作用的四分之一，因此在海洋碳循环中起着举足轻重的作用。在海洋中，大约15%的蓝细菌被噬菌体侵染，并且噬菌体侵染蓝细菌时产生的子代噬菌体量受到光照强度影响。本项目系统研究了原绿球藻噬菌体在夜间侵染原绿球藻的动态过程，发现了三种夜间侵染模式：模式一、肌尾噬菌体P-HM2在黑暗中不吸附宿主，因而不进行复制；模式二、肌尾噬菌体P-SSM2可以在黑暗中吸附宿主，但不能进行复制；模式三、短尾噬菌体P-SSP7可以在黑暗中吸附宿主并完成复制和裂解。在有光周期的培养条件下，我们发现P-HM2和P-SSM2对原绿球藻的吸附展现出昼夜节律；并且三种模式的噬菌体的转录水平均呈现出白天增加晚上减少的昼夜节律。上述研究突破了以往的认识，不仅首次发现病毒具有昼夜侵染节律，而且也首次发现蓝细菌病毒能够在黑暗中完成侵染。为了进一步验证光周期对蓝细菌噬菌体侵染节律的影响程度，我们使用上述实验数据开发了光驱动的蓝细菌噬菌体群落的侵染动态的数学模型。为了探究大洋中原绿球藻病毒的侵染周期，本项目系统分析了北太平洋亚热带环流的病毒宏转录组，发现很多蓝细菌病毒的基因表达呈现出昼夜节律，并且在不同的时间达到峰值，说明整个侵染过程具有昼夜节律。本项目还采用转录组学方法研究了病毒裂解产物对原绿球藻碳代谢的影响，发现原绿球藻可以吸收利用病毒裂解产物，随后降低光合作用的碳固定效率，同时增加对有机氮源的分解吸收。综上所述，本项目按计划完成了预期的研究目标，系统阐述了蓝细菌噬菌体三种不同的昼夜侵染模式，首次揭示了蓝细菌噬菌体在实验室培养中与海洋群落中的昼夜侵染节律，并通过数学模型的方法验证了光驱动的病毒吸附是昼夜侵染节律的主要原因。我们还研究了蓝细菌病毒裂解液对蓝细菌基因表达及碳代谢的影响，帮助我们更好地理解蓝细菌噬菌体的昼夜侵染节律在海洋碳循环中承担的角色。