探索植物花冠管长度的演化

The evolution of long flower tubes has been attributed to efficiency of pollination due to the mechanical 'fit' between plants and long-tongued pollinators. Corolla morphology is extremely diverse in Pedicularis, with corolla tube length up to 13 cm in some species. However, pollination in Pedicularis species with various tube lengths basically depends on bumblebee pollinators. It is still mysterious how long corolla tubes evolve and maintain in the genus given it is free of selection from long-tongued pollinators. In this project, we plan to measure fitness in numerous Pedicularis species with different tube lengths and potential factors influencing reproductive success through comparisons at community and population levels in Hengduan Mountains, southwest China. To test whether reproductive interference between sympatric species facilitates character displacement, variation in tube lengths and related floral traits will be measured in communities. To test whether long tubes are more attractive to pollinators, we will observe pollinator visits to tube-shortened flowers in experimental populations. We will investigate frequency of interspecific pollination in natural populations, pollen removal and receipt in flowers with various tube lengths, pollen performance in styles under self-, cross- and interspecific hand pollination. Considering multiple factors including pollinators, predators and environments, we attempt to explore the evolution of long corolla tubes in Pedicularis. Hopefully, the project may provide a cue for understanding evolution of long tubes, broadening new perspectives in studies of floral traits. In addition, studies of pollination biology in alpine meadows can provide useful information for local biodiversity conservation and resource sustainable.

植物具有长的花冠管，被认为是配合长吻传粉者促进花粉传递而演化的。马先蒿属植物花冠形态具有极大的多样性，花冠管可长达13厘米；但不同管长的种类都基本依赖熊蜂传粉。没有长吻传粉者的选择，长管类马先蒿是如何演化而来并维持长管的呢？为探索这个未解之谜，本项目拟在横断山区开展群落、居群两个水平上的调查，对比分析不同花管长马先蒿的适合度及其可能的选择因子。通过定量测定管长及相关花部特征在群落间的变异，考察马先蒿在同域分布时，是否因生殖干扰而特征替换；研究熊蜂的访花偏好、分析不同管长在花粉移出和接受上的差异；调查种间花粉干扰的程度和不同长度花柱在筛选自花、异种花粉中的作用。考察传粉者、植食者，环境等因子对花管长变异的影响；以期综合探讨马先蒿属花管长度的演化。该项目的实施有望为花冠管长的演化提供新的证据，开拓花部特征研究的新内容；另外，在高山草甸开展传粉生物学研究，可为保护该地区的生物多样性提供科学依据。

为探索植物花冠管长度的演化，项目组以我国西南地区分化强烈的马先蒿属植物为对象，进行了连续4年的传粉观察和实验。我们定量测定了40余种云南四川等地分布的马先蒿属植物的花部特征（包括器官大小、花色反射光谱和花气味），结果表明一些种内花冠管长度的变异比其它花部变异幅度更大，显示花冠管长度受到相对松弛的选择作用。有别于近年来的观察结果，我们的系统发育对比分析表明，花粉大小在物种间与柱头深度的相关性高于柱头，支持了达尔文早期提出的关于花粉大小进化的假说。我们在实验条件下改变无蜜种的花冠管的长度，人工缩短花管或者通过加水和遮阴实验培育出更长的花管，结果表明传粉者对无蜜种的花冠管长短没有偏好，不同管长的马先蒿个体的结实率没有明显差异，不支持熊蜂传粉者选择花冠管变异的假说。我们在有蜜种的大王马先蒿多居群的调查表明，花冠管长度受到传粉者和种子啃食者冲突的选择作用。我们标记花粉实验表明，同一熊蜂虫体携带不同马先蒿植物的花粉，有一定分区，携粉区域很大程度上对应于柱头接触虫体部位，降低了种间花粉干扰。熊蜂在访问同地分布不同的马先蒿时，种间混访机率很低，但与短花冠管的马先蒿相比，长花冠管物种（长花柱）柱头落置的异种花粉的比例往往更高；人工种间授粉的实验表明，长花柱有利于筛选异种花粉。这一新发现为长花冠管的演化提供了新证据。我们已试图从多个生态因子（包括生物和非生物的）互作的角度研究了花部特征的选择作用，特别是种间传粉竞争。目前，已发表标注该面上基金编号的SCI论文10余篇，包括国际主流刊物Ecology（1篇）、《New Phytologist》（2篇，其中1篇封面文章的形式发表），Annals of Botany（3篇）等。