猕猴运动皮层对序列手动的编解码特性研究

Primate motor cortex plays a crucial role in control of voluntary movement. Although a large body of neurophysiological evidence demonstrated that neuronal activity in the motor cortex is tuned to various parameters during component movement, it is still controversial whether the motor cortex is involved in concatenating multiple element movements into an embodied coherent sequential behavior. Moreover, it is unclear how the descending cortical signals exert on complicated spinal-muscular circuitry to generate serial commands rotating joints. In the proposed project, we will train rhesus monkeys to perform a well-designed coherent sequential reach task instructed by memorized cues presented simultaneously. Based on the collected large-scale dataset encompassing neuronal, EMG, and motor variables, we will not only gain deep insights into encoding and decoding properties of motor cortex in sequential movement, but also will build a novel multi-layer generative model for neural control of movement.

灵长类运动皮层在自主运动控制中起至关重要的作用。虽然神经生理学中大量研究清楚地表明运动皮层神经活动对单元运动过程中的许多参数有明显调制，但运动皮层是否参与在时序上整合多个单元运动来编码连贯的序列行为还存在争议。而且，皮层下行信号如何作用于复杂的脊髓-肌肉回路来生成驱动关节的时序指令还很不清楚。在本项目中我们将训练猕猴完成一种严格的由记忆引导的连贯式手动任务，并在同时记录神经-肌电-行为大数据集合的基础上深度分析运动皮层对序列运动的编解码特性，并建立以多层次生成网络为框架的新型神经控制模型。

本项目针对猕猴运动皮层的序列手动编码进行研究。序列运动是日常运动中的重要类型，涉及序列的感知、工作记忆、运动的规划与执行多项功能。运动皮层在序列运动中扮演的角色一直备受争议。一些研究发现序列引导的伸手运动任务中，猕猴运动皮层神经元表现出次序和序列特异的活动，这些活动与序列运动间存在因果关系，暗示了运动皮层在其运动规划中的重要作用。但今年来也有工作指出，序列运动的每个运动单元独立的编码于运动皮层神经群体。为了回答序列运动在运动皮层是联合编码或独立编码的问题，我们设计了连贯序列手动任务范式，通过触摸屏呈现刺激和交互，在六个方向上完成单次伸手点按，顺时针或逆时针不同角度的两次伸手点按任务，以探索运动皮层对序列运动生成的神经生理学机制。我们对初级运动皮层和背侧前运动皮层进行了单电极胞外电生理记录和阵列电极记录，同时采集肌电和运动捕捉等行为数据，发现猕猴运动皮层在序列运动任务中表现出了复杂的异质性活动。运动皮层神经元在单次伸手运动与不同序列运动下均表现出了显著的活动差异。通过将经典的单运动方向调制模型改良为双运动交互的增益调制模型，我们发现M1神经元自运动准备期开始编码序列运动信息，其编码方式呈现出由乘积编码向加和编码机制转换的动态特性。对运动准备期活动的群体降维分析也发现了编码后续运动方向的最优子空间，符合动态系统观点中对运动初始状态特异性的猜想。这些结果表明运动皮层将序列信息加入到运动规划的过程之中，序列中的不同运动单元是相关的而非独立的。同时也指出，增益调制可能是提升编码维度，保证下游线性读出鲁棒性的重要编码机制。