伞形科山芹属的系统发育与生物地理学研究

The genus Ostericum is known as one of the satellite taxa of Angelica in Apiaceae subfamily Apioideae traditionally, however, its circumscription and taxonomic status have been controversial for decades. Recently, molecular systematic researches revealed that Ostericum was a monophyletic group and was distant from other Angelica s.l. members, but its exact molecular systematic position and infrageneric phylogenies are still ambiguous. On the other hand, Ostericum is endemic to the Old World, and especially concentrated in East Asia as distribution and diversity center. Therefore, Ostericum could be believed as one of the best representatives for the research on plant evolution in East Asia. In this research, the circumscription, systematic position, infragenus phylogeny and interspecific relationship of Ostericum and its relatives (mainly including the taxa of Acronema clade) will be analyzed based on molecular phylogenetic reconstructions of nrDNA and chloroplast DNA loci, associated with morphological and anatomic evidence. In addition, the historical biogeographics of Ostericum will be also investigated, including divergence time, specification, dispersal and isolation, and the formation of distribution pattern, in order to provide references for understanding the plant evolution in East Asia during the Late Tertiary and Quaternary.

山芹属（Ostericum）隶属于伞形科芹亚科，传统分类系统将它列为当归属的卫星属之一，但是长期以来山芹属的界限和分类地位多有争议。近年来，分子系统学的研究表明山芹属为单系类群且与广义当归属其他类群的遗传距离较远，但其准确的分子系统位置和属下系统发育尚不明确。另一方面，山芹属为旧世界特有类群，并以东亚地区为分布中心和多样性中心，具备地域代表性，其多样的分布环境使它成为研究东亚植物演化历程的典型材料。本研究拟利用核基因与叶绿体基因数据对山芹属及其近缘类群（主要包括丝瓣芹分支的类群）进行系统重建，综合其他研究证据，探讨山芹属的界限、系统位置、属下系统发育以及种间关系与形态演化等问题。同时，在此基础上，本研究将以属下居群为单位，进一步探讨该类群的分化时间、物种形成、扩散隔离和分布格局的形成等生物地理学问题，为研究东亚草本植物在第三纪晚期-第四纪的演化提供参考。

山芹属隶属于伞形科芹亚科，传统分类观点认为它是当归属的卫星属之一 ，但是也有观点支持山芹属的独立性。另一方面，山芹属为旧世界特有类群，并且绝大部分成员集中于东亚分布，但模式种却孤立地分布于欧洲中东部地区，使它成为研究亚欧植物扩散与环境变化的典型材料。本研究在经典形态学、解剖学、孢粉学研究的基础上，新增微形态学特征，分析比较种间及种下水平的共性与差异，对该属分类学问题进行了整理和修订，认为：山芹属植物具有较多的共性及与当归属的差异，其种间差异显著、分化程度较高;广布种类（如隔山香和大齿山芹）居群间存在一定变异，物种分化将进一步发生，但部分居群间存在一定的形态过渡，现阶段证据尚不足以支持众多变种或亚种的成立，仅毛山芹的变种地位得以确认。基于ITS和叶绿体基因序列的分子系统学研究对山芹属及其近缘类群进行系统重建，结果表明：山芹属为伞形科中罕见的单系类群高分化类群，与丝瓣芹分支构成姊妹类群（而非过去认为的隶属关系），但并无特别近缘的类群；同时，结果表明山芹属种间分化显著，谱系筛选较彻底，在此基础上，本研究进一步探讨山芹属的生物地理学问题，结果表明：山芹属与其姐妹类群丝瓣芹分支分化较早（约18.7Ma），其后在中国西南地区进入长时间的独立演化。属内分化始于7Ma，其中南方物种隔山香和紫花山芹为其基部类群，其果实和花粉特征亦支持二者与其他成员的亲缘关系较远；其次为横断山区特有种疏毛山芹，它与东北亚山芹物种构成姊妹类群，说明东北亚物种并非由南方祖先类群直接扩散产生，而是由西南地区向东北扩散，其后大齿山芹再由东北亚向华东扩散；在欧洲间断分布的草山芹则起源于一次较近期的长距离扩散，与最近缘物种绿花山芹的分化仅发生于第四纪末期。该结论提示中国华东华南区域可能保留较多中新世草本植物大演化以来的原始类型，且横断山区可能是一些植物类群演化过程中重要的中转地或避难所。