四种同域分布栎树的遗传分化与种间渐渗

Oak forest, a typical forest with an important function in water and soil conservation, has attracted worldwide attention, whereas oak wood, an excellent tree with a potential of sericulture and mushroom cultivation, has always been beneficial to the people's livelihood. A species from the genus Quercus was considered as a model material for studies on interspecific introgression, whereas a hybrid zone of oak species was viewed as "a natural laboratory for the study of evolution". To explore the interspecific genetic differentiation and introgression patterns, this project intends to choose four oak species sympatrically occurring in eastern China, e.g. Quercus accutissima, Q. variabilis, Q. chenii, and Q. fabri, as the research object, and we aim at revealing the direction and strength of introgression, and put forward 3 pertinent assumptions. By means of phylogeography, population genetics, molecular ecology, we try to conduct the following analysis, e.g. morphological, ecological and genetic analysis of four species of oak, introgression analysis of oak potential hybrid zones, and introgression studies in a multispecies oak community. Based on the evidence from morphological, environmental, and molecular data we validate the proposed assumptions in order to reveal the introgression patterns and interspecific genetic differentiation of four oak species. The results of this study are of profound significance for the systematics and evolution, germplasm conservation, and genetic improvement of the oaks.

栎林为典型森林，能持水保土，素来世人瞩目；栎木乃嘉木良材，可种菇柞蚕，原本益泽众生。栎属植物堪称研究种间渐渗的模式树种，栎树种间杂交的地带(杂交带)好比“进化研究的天然实验室”，是研究种间渐渗的理想场所。为探究植物种间遗传分化及种间渐渗模式等科学问题，本项目拟选择中国东部重叠分布的麻栎、栓皮栎、小叶栎和白栎为研究对象，检测栎树的种间基因流，针对渐渗方向和强度提出了3个假设。采用谱系地理学、群体遗传学、分子生态学的新方法，拟进行四种栎树的形态、生态与遗传分析，栎树潜在杂交带种间渐渗分析，以及栎树混生群落的种间渐渗分析。根据所获的形态、环境因子和分子证据验证所提出的假设，以期揭示四种栎树的渐渗模式及种间遗传分化。研究结果对于栎属进化分类、种质保护和遗传改良具有深远意义。

自然杂交和种间渐渗在谱系进化和物种起源过程中扮演着重要角色。不同种群之间的基因流动可以产生新的遗传变异，以适应新环境并有助于物种的形成。因此，研究物种间的自然杂交与种间渐渗，有助于深度认识亲缘物种间的边界，以及物种形成与维持的机制。自然界中栎树种间渐渗事件普遍，是研究种间渐渗的良好材料。我们利用两种途径来探究栎属物种的杂交与种间渐渗：①利用麻栎(Quercus acutissima)、栓皮栎(Q. variabilis)、白栎(Q.fabri)、小叶栎(Q. chenii)的谱系地理学和群体遗传学探究种间杂交与基因渐渗；②对麻栎、栓皮栎、白栎、短柄枹栎(Q. serrata var. brevipetiolata)种群在同域重叠分布区发生杂交渐渗形成的潜在杂交带进行研究。基于7对核微卫星(nSSR)标记和3条叶绿体(cp)DNA片段，分析了30个麻栎和18个小叶栎天然居群的遗传结构与演化历史。结果表明，麻栎和小叶栎的种间基因流主要发生于物种分化的早期。70%以上的由nSSR标记推断的种间杂交个体和90%以上的具有狭域分布种间共享单倍型的个体主要集中于北纬30°-35°间的中上新世接触带。中上新世暖期(约326.4-302.5万年前)的温暖气候驱动了小叶栎分布区向北扩张，导致了种间基因流现象在其现代分布区以北范围内普遍存在。随着更新世冰期来临，小叶栎分布区逐渐向南收缩，接触带内大部分地区的种间基因流终止，仅在天目山等华东地区内少数生态稳定性较高的山区持续。采用2条cpDNA片段对30个麻栎、18个小叶栎和50个栓皮栎天然居群的基因渐渗格局进行研究。结果表明，在检测到的27个单倍型中，10个单倍型为种间共享，其中1个广泛分布于整个分布区内，其余9个为狭域分布，可能是种间基因渐渗的结果。根据研究途径2，我们基于栎树混生林种群叶功能性状和叶表型的种间变异情况，初步判定潜在杂交带虞山林场、江苏南京紫金山和安徽酉华。我们对虞山林场栎树混生林进行聚类分析发现，白栎和短柄枹栎的大部分个体互相混杂，这两种栎树个体受种间基因交流的影响较大，已经表现出较高程度的种间变异，可能是种间基因渐渗的结果。麻栎和栓皮栎个体相对分离形成单独一支，但是也有少数个体混杂，表现出较低的基因渐渗程度。STRUCTURE聚类分析进一步证实，种间基因渐渗全部集中于麻栎-栓皮栎、白栎-短柄枹栎等2个种对间，