CIA1 (Chloroplast Import Apparatus 1)调控拟南芥营养生长阶段转变的分子机理

The juvenile-to-adult transion in plants is mainly controlled by miR156 and its downstream targets. This important developmental process is closely related to agronimic traits in crops in that it controls plant morphogenesis, quality ,resistance to insect and disease,abiotic stress, etc. Recently, we identified a mutant with delayed juvenile-to-adult transition, and upregulated miR156 level in Arabidopsis. Mapping-based cloing showed that it encodes the CIA1 (chloroplast Import Appatatus 1)gene.Mutation in this genes impairs normal photosynthesis. Based on this mutant, molecular biology, genetics, physiological and biochemical methods, as well as genomics, will be employed to study the molecular mechanism of how CIA1 regulates the juvenile-to-adult transion, particularly to study the molecuar mechanism of how plant photosynthesis and sugar signaling pathway regulate the expression of miR156.We aim to provide some theoretical bases for the artificial control of this important miRNA through our research, thus to serve the production of crops with high yield and quality.

植物幼年向成年转变主要由微小RNA miR156及其下游基因所控制。植物幼年向成年转变这一发育进程与作物的形态建成、品质调控、病虫害抗性及非生物胁迫等农艺性状息息相关。本实验室通过正向遗传学方法在拟南芥中筛选到一个植物幼年向成年转变延迟、且miR156上调的突变体。图位克隆发现该突变编码CIA1 （chloroplast Import Apparatus 1）基因,该突变体导致光合作用失常。本项目将以该突变体为基础，利用分子生物学、遗传学、生理生化及基因组学方法研究CIA1调控植物幼年向成年转变的分子机理，特别是研究在该突变体中光合作用及糖信号途径是如何调控miR156的表达，以期为今后人为调控该重要的微小RNA提供理论基础，从而为农作物的高产优质生产服务。

植物生长发育会经历幼年生长、成年生长和生殖生长等几个不同阶段，每个阶段都有特殊的形态指标。前人已经发现一些特殊的形态或者生理指标可以指示幼年生长到成年生长的转化过程，包括叶片的长宽比、叶边缘的缺刻、细胞大小与下表皮毛等，其中下表皮毛是拟南芥中区分幼年叶和成年叶最主要、最稳定的形态指标。miR156-SPLs 途径是植物幼年期向成年期转化的主要调控途径。本研究中图位克隆一个幼年期向成年期转化延迟的突变体，发现该突变定位于拟南芥第四号染色体的Chloroplast Import Apparatus 1 (CIA1) 基因内。.CIA1编码嘌呤从头合成的关键酶，嘌呤是核苷酸、维生素、辅酶与植物激素的前体，在植物生长发育过程中起重要作用。前人研究发现cia1突变体表现为叶绿体发育受阻，光合作用受到抑制等表型。在本研究中，我们首次发现CIA1基因在植物营养生长阶段转化过程中的新功能，为更好了研究与利用该基因奠定基础。在cia1-1中，pri-miR156A与C被显著上调表达，然而成熟的miRNA156在cia1-1中并没有上调，这与另一个黄叶突变体ch1-4不同。miR172位于miR156-SPLs代谢途径的下游， pri-miR172B的表达在cia1-1中没有变化，而成熟的miR172被显著下调，类似的现象在另外11个miRNAs中都被能检测到。CIA1是一个叶绿体定位蛋白，其通过某种代谢产物（糖分子或嘌呤）作为逆行信号实现对核基因的转录调控。该调控模式可能为以下两种，一是叶绿体发育-光合作用-糖信号-miR156-SPLs调控途径，或是通过某种未知的信号分子影响核内剪接体的组装与功能，最终影响miR156、miR172与其他miRNAs及其下游基因的表达。因此，cia1-1可能是通过糖信号通路与miRNAs加工受抑制这两条途径共同调节植物营养生长阶段转化。