蕨类植物类种子性状产生及其演化的分子机制

In biological evolution, innovative traits may not necessarily arise from new mutations or new genes, but in many cases, from slight changes of existing genes or modification of the developmental regulatory networks. During our studies on the gametophyte development of Adiantum capillus-veneris Linn., we found some seed-like traits, i.e., dessication and storage of nutrients, similar to those in seed plants. The emerge of such “new” traits may be a consequence of the gene regularory network which was assembled or modified via co-opting exiting genes with the changes of microenvironment. We, therefore, attampt to find out how the seed-like traits arise in A. capillus-veneris. With the induction system established in A. capillus-veneris, this project will focus on the the master genes and their regulatory network responsible for the seed-like traits. We will, first, detect the correlation between the seed-like traits and the expression patterns of the key genes in seed development. We will then, through the genome-wide survey and analysis, evaluate the roles of the key genes in their network and in induced seed-like traits. We aim to address the molecular mechanism underlying seed-like traits in ferns. This will certainly lay a good base for further studying the causes and processes of the seed innovation in plant evolution.

在生物演化过程中，复杂新性状的产生并不源于很多新的突变或者新的基因，而是对已有基因或基因调控网络的微小改变和修饰。根据我们前期对铁线蕨配子体的诱导实验，发现在铁线蕨的幼胚发育过程中产生了“类种子性状”。因此，本项目拟借助已建立的铁线蕨实验体系，从“微进化”的角度探讨有关种子性状的产生及其演化机制，即探讨在微环境改变的情况下，一些业已存在但执行其它功能的基因如何形成全新的基因调控网络，导致新性状的产生。项目以类种子性状形成的主控基因及其调控网络为研究重点，利用不同微环境条件下产生的类种子性状表型，通过全基因组水平的检测和分析，从关键基因表达的时空特点来了解它们在调控网络中的作用，以及该调控网络在类种子性状形成过程中的作用，阐明蕨类植物中类种子性状产生的分子机制，为进一步阐释种子植物的起源及种子的形成提供科学依据。

蕨类植物是植物演化过程中适应陆地生态环境而最早形成维管组织的类群。这类植物承前启后，既是最进化的孢子植物（隐花植物），又是较原始的高等植物（有胚植物）。蕨类植物生活史中具有胚胎发育过程，但不同于种子植物的是，其胚胎发育从合子开始到新一代孢子体的形态建成是一个连续过程，在胚胎发育后期缺少储藏物质的积累、脱水和休眠的过程。与种子植物的种子发育过程相比较，我们将在特定环境条件下蕨类植物胚胎发育后期其配子体或胚中出现的储藏物质积累、脱水和胚胎发育迟滞的现象称之为类种子性状。本课题利用铁线蕨培养体系，以可控实验条件下（不同浓度ABA、葡萄糖处理）铁线蕨原叶体及幼胚为实验材料，充分利用形态学、解剖学、发育生物学、分子生物学、生物信息学以及比较基因组学的理论和方法，针对非种子植物——蕨类植物中产生类种子性状，以该性状形成的主控基因及其调控网络为研究重点，利用不同微环境条件下产生的类种子性状表型，通过转录组水平的检测，分析关键基因表达的时空特点及它们在表达过程中的相互关联，以此了解这些基因在调控网络中的作用，以及发育调控网络在类种子性状形成中的作用，进而阐明蕨类植物中类种子性状产生的分子机制。通过三年较为系统的研究，结果显示：1）胚胎发生发育相关的基因起源较早、也相对保守，它们在种子植物和非种子植物之间变异不大；2）种子性状相关基因在大多数非种子植物（有些在苔藓植物不存在）中均已存在，但其表达式样不同；3）通过组化检测铁线蕨中诱导所得类种子组织，发现多糖、脂质和蛋白质有明显积累，同时检测到了AcLEC1及储藏类基因的表达上调；4）蕨类植物中类种子形状产生的原因可能是种子性状相关基因的表达从孢子发生发育被招募至胚胎发生发育之后，包含与储藏物质的积累、耐干旱以及休眠相关的转录因子及其下游基因。