"避难地中的避难地"－横断山地两种鸟类谱系地理格局的比较研究

第四纪冰期对现有物种遗传多样性具有重要的影响，是导致种群分化的重要因素。由于复杂的地形与多样化的环境，山地地区的物种通常具有更高的遗传分化。喜马拉雅以东至横断山地区形成过渡地带，成为第四纪冰期中某些物种的避难地，也是全球生物多样性热点地区。由于该地区在地形上极为复杂，冰期时期避难种群有可能被孤立在独立的避难地，形成"避难地中的避难地"格局，由此加剧了地理种群的遗传分化。为了探讨横断山地复杂的地形对物种演化的影响，我们选择主要分布于横断山地的两种画眉科鸟类：橙翅噪鹛(Stachyris ruficeps)与红头穗鹛(Garrulax elliotii)为研究对象，综合多种具有不同遗传背景的分子标记（包括核基因、线粒体基因与微卫星标记）进行谱系地理研究。旨在通过比较的方法，研究复杂地形、生态特征对鸟类物种遗传分化的影响；探讨"避难地中的避难地"，及物种遗传分化热点地区的形成原因。

西南山地在地质结构上处于南亚大陆与欧亚大陆镶嵌交界带的东翼，地质构造复杂，山脉、河流南北纵贯，高差很大，山地垂直变化异常明显。复杂的地形与异质的环境可能会阻碍鸟类的扩散，呈现“演化岛”状的隔离分布格局，使得鸟类物种在长期孤立中产生了遗传分化。我们的研究发现，许多鸟类，如大山雀、绿背山雀、红头穗鹛、灰眶雀鹛，它们的西南山地种群与外界种群之间发生了深度遗传分化，呈现独立的谱系分支，具有较高的遗传特有性。西南山地的许多山脉海拔高度在4000 米以上。在第四纪冰期，冰川未曾覆盖2000米以下的低海拔地区，因此西南山地低海拔地区提供给鸟类相对稳定的环境。在冰期时期，西南山地鸟类处于稳定状态，没有经历瓶颈效应以及冰后期扩张所带来的遗传混合，在长期稳定环境中进一步积累了遗传分化。可见，西南山地的“演化岛”起着摇篮与博物馆的效应，对鸟类遗传多样性的形成与积累有着极为重要的作用。. . 台湾岛也是中国鸟类的特有化中心，但该岛屿鸟类遗传特有性的形成机制却与西南山地与祁连山地不同。我们通过比较研究几种鹛类和山雀类鸟类的基因树、种树以及生态位模型，发现台湾岛具有不同的演化历史。在更新世冰期，北半球被冰川所覆盖，但西南山地与祁连山地的低海拔地区没有冰川覆盖，提供给当地鸟类比较稳定的环境，保存了当地鸟类的遗传特有性。而台湾岛在冰期时期海平面下降，通过大陆桥与内陆地区连接，两岸鸟类产生基因交流，因此减少了遗传特有性。因此，同是鸟类的特有化区，但具有不同的特有化历史，从而造成了不同的特有化格局。 . . 与特有化地区鸟类的遗传格局不同，中国中南部地区鸟类以“第二次地理接触”为主要演化模式。中南部地区鸟类大多受到更新世冰期的影响，由于它们分布范围比较大，通常会有多个避难地。冰期时反复进退，鸟类分布范围多次退缩与扩张，冰期来临，鸟类退缩到极为狭窄的避难地，而在冰退之后，又再次向适宜生境扩散。冰后期种群扩张会产生第二次地理接触，导致了遗传混合。遗传混合与不完全的支系分化格局相似，很难区分。不完全支系分化是指处于正在分化中的两个支系；而遗传混合是指先前已经分化完成的两个支系再次产生遗传交流。尽管两种演化模式具有相似的遗传格局，但它们进化的最终结果却不相同：不完全支系分化最终产生两个完全独立的新种，而遗传混合可以使两个完成遗传隔离的种群或物种重新混合。