鬼灯檠属的进化历史研究

An important part of evolution theory is reticulate evolution. Using multiple loci while taking into account incongruence gene trees as signals is still one of the most effective methods to resolve reticulate evolutionary histories. The Asian endemic genus Rodgersia has five species and 3 variants. Several recent divergent species of this genus showed complex evolutionary relationships in previous studies. Among them, R. pinnata which has the pseudo-pinnate leaves might be a natural hybrid between the species with palmate and pinnate leaves. The entire Rodgersia might be a palepolyploid, and several polyploids also exist within this genus, which will further increase the difficulty of phylogenetic reconstruction. Utilizing multilocus data of single-copy nuclear genes, high-copy nuclear genes and chloroplast genes, as well as population-based sampling methods, we are going to study the paleopolyploidy origin of this genus; hybrid speciation and reticulate evolution within this genus. Through this project, we want to trace the evolutionary history of Rodgersia, the cause of the disjunct distribution in this genus, and complete the taxonomic revision. We hope that the study of Rodgersia can supply a typical example for reticulate evolution.

网状进化是进化理论的一个重要部分。利用不同基因树的差异，并将它们看作进化信号是解决属内网状进化关系最为有效的手段之一。鬼灯檠属为东亚特有属，全属共有5种3变种。前期研究发现该属内的几个新近分化物种有着复杂的网状进化关系，其中具有假掌状复叶的羽叶鬼灯檠很可能是由掌状复叶和羽状复叶的物种杂交产生。另外鬼灯檠属很有可能为古多倍体起源，且属内还存在多个多倍体物种，这给该属的系统发育重建进一步带来了挑战。本研究拟在居群采样的基础上，利用单拷贝核基因、多拷贝核基因、以及叶绿体基因等多套基因片段对鬼灯檠属的古多倍体起源、属内的杂交物种形成和网状进化等问题进行深入的研究。试图通过本项研究，追溯鬼灯檠属植物的进化历史，探讨鬼灯檠属内的间断分布格局成因，完成该属的分类学修订，并通过该类群的研究为网状进化研究提供新的实例。

鬼灯檠属（Rodgersia Gray）共有5种，3变种，为东亚特有类群。该属在东亚范围内呈现出片段化和间断的分布模式，另外该属植物的叶形在不同物种间有着复杂的变化并存在过渡形态。本项目的研究目标主要为追溯鬼灯檠属植物的进化历史，探讨鬼灯檠属地理分布格局成因，以及为该属植物的分类提供更多的证据。本项目首先利用多拷贝核基因片段ITS和ETS、叶绿体基因片段以及低拷贝核基因GBBSI分别构建了该属物种的基因树，不同的基因树均支持尼泊尔鬼灯檠为该属最早分化出来的物种，而分布区另一端的鬼灯檠是随后分化出来的物种。中国中部至西南部的物种在不同基因树上的系统关系有着很严重的冲突，冲突可能是由不完全的谱系筛选和古基因渐渗共同导致。生物地理学分析显示鬼灯檠属可能在上新世的时候起源于中国东北-日本地区，随后通过扩散事件进入中国西南和喜马拉雅区域。祖先物种在更新世经历了两次隔离分化，将尼泊尔鬼灯檠和鬼灯檠分别残留在了整个分布区的两端。更新世温带森林的片段化以及中间区域物种持续不断的快速进化加速了分布区两端物种的独立分化，本研究为生物地理间断格局的形成提供了新的范式。为了进一步研究中国中部至西南部鬼灯檠物种的网状进化，本项目对这一区域内的物种进行了群体遗传和生态位模拟分析，研究发现冰期的时候七叶鬼灯檠和西南鬼灯檠（羽叶鬼灯檠）的分布区会经历二次接触，七叶鬼灯檠和相邻的物种之间也因此曾经发生过历史基因渐渗，另外在西南鬼灯檠和羽叶鬼灯檠以及羽叶鬼灯檠和滇西鬼灯檠之间都检测到了基因渐渗。频繁的遗传交流造成了该属在不同区域内都出现了过渡叶形。综合以上所有证据，本研究提出新的分类观点，即滇西鬼灯檠不应该被列为七叶鬼灯檠的变种，应该恢复其种级分类地位，而西藏东南部（波密、墨脱、林芝一带）所产的鬼灯檠属植物不应被归为滇西鬼灯檠，应该单列成种。