卷柏属同穗亚属Selaginella subg. Stachygynandrum sensu Zhou & Zhang (2015) 的分子系统学和分类学研究

Selaginella, the largest lycophyte genus, is cosmopolitan and contains about 800 species worldwide. It is an important group for studying global ecology and the origin of land plants. The S. subg. Stachygynandrum sensu Zhou & Zhang (2015) is one of the subgenera recognized in our earlier classification of the genus. This subgenus is well-supported as monophyletic and was further classified into seven sections, and six of them were robustly supported. However, because of highly homoplasious morphology, S. subg. Stachygynandrum and its seven sections are difficult defined morphologically. In the present study, more species and additional two plastid markers will be sampled to improve the infra-subgeneric phylogeny. Mophological (including megaspore and microspore) characters will be studied and optimized onto the tree to understand morphological evolution and to better define the subgenus and sections. The revision for infra-subgeneric classification of S. subg. Stachygynandrum sensu Zhou & Zhang (2015) will be done.

卷柏属是石松类植物中最大的属，全世界约700—800种，是研究全球生态和陆生植物起源的重要类群。卷柏属同穗亚属Selaginella subg. Stachygynandrum sensu Zhou & Zhang (2015) 是申请者2015年重新界定的卷柏属属下分类系统中一个亚属。该亚属是一个单系类群，包含七个组（其中六个组已经得到分子系统上很好的支持），但由于这七个组种类形态上的交叉和变异，导致该亚属以及亚属下的七个组在形态上还不能被很好的定义。本研究拟通过扩大取样，增加2个叶绿体基因，重建一个组间和种间关系都得到进一步解决的系统发育关系，结合形态学和分子系统学的研究结果，对同穗亚属种类的形态特征（包括孢子形态）的演化历史进行追溯，确定那些可以用于界定同穗亚属和亚属下各组的形态特征，进而在形态上定义和描述同穗亚属和亚属下各组，最后完成对同穗亚属的分类系统修订。

卷柏属是石松类植物中最大的属，全世界约700至800种，申请者2015年将卷柏属下划分为6个亚属，各个亚属的单系性已经得到很好的解决，但是各亚属间的关系一直没有很好的解决。同穗亚属是一个单系类群，包含七个组。但该亚属系统位置和亚属下各组间的关系没有得到解决。为此，我们通过世界范围内取样，开展类群系统的形态学和孢粉学观察研究，同时，利用叶绿体基因、核基因、叶绿体全基因组、转录组以及全基因组数据集，对卷柏属特别是同穗亚属展开分类、分子系统和基因组学研究。通过研究，我们基本解决了卷柏属下各亚属间、组间的系统发育关系，探明了各亚属、组间的叶绿体基因组结构差异。具体研究成果包括：(1) 构建了包括同穗亚属在内的亚洲卷柏属植物近100余种的形态数据库(植株，营养叶，孢子穗等)；（2）获得了来自全世界约200个种，其中包括来自美洲同穗亚属50余种的孢子形态数据集；（3）获取了卷柏属140余种的叶绿体全基因组，探讨了各亚属、组间的结构差异，并构建了基于叶绿体基因组的卷柏系统发育关系；（4）尽管叶绿体基因组数据初步构建了卷柏属系统发育关系，各个亚属和组的单系性得到了很好的支持，但各亚属间的关系却一直不稳地，因此通过组测序，获得了21种卷柏属的转录组数据，从中提取了大量核基因进重建了卷柏属的亚属间关系，并与叶绿体基因组结果进行对比，进一步探讨了系统结果不一致的原因；（5）通过开展大量卷柏属的标本、野外调查以及分子研究，发现了多个卷柏新种，目前已发表三个新种，另外还有多个新种在撰写中，表明卷柏属植物在中国及东南亚具有极高的多样性；（6）基于一代测序，获得近200个卷柏物种的18S，26S，pgiC和SQD1核基因片段，联合rbcL和ITS，重建了卷柏属的系统发育关系，并提出了卷柏科下新的分类系统，将卷柏科划分为七个亚科和17个属，同穗亚属提升为卷柏亚科Selaginelloideae 的等级，亚科下仅包含卷柏属Selaginella s.s. 1个属，其下仅承认6个组。