微孔草属(紫草科)的系统学与生物地理学研究

The speciation processes of plants in Qinghai-Tibetan Plateau(QTP) have been profoundly affected by QTP uplift.The rapid climate change of plateau may cause the radiations of small populations.And this is a hypothesis for the origin of taxon with great morphological variations. This project takes genus Microula Benth. as the object of study. The genus Microula Benth. is endemic to Qinghai-Tibetan Plateau and its adjacent region, and this genus is one of the largest genera of Boraginaceae in China. We will discuss the phylogeny and biogeography of Microula based on the research finding of morphology, leaf micromorphology, DNA barcodes, molecular systematics and field investigations. And a taxonomic revision of Microula will also be accomplished on the basis of thorough investigations of type and other specimens. This research will be very valuable for the study of Boraginaceae phylogeny and systematics. To examine the biogeography of Microula in relation to QTP uplift and consequent environmental change, we will conduct molecular dating analyses based on appropriate genes in Boraginaceae and in Microula. And a reconstruction of ancestral areas will be carried out. The origin and speciation process of Microula will be indicated from the chronogram of relaxed Bayesian BEAST and S-DIVA. This project will also provide new information to further understand the origin of alpine plants and the biodiversity of QTP.

青藏高原的隆升对青藏高原及其周边地区植物的物种形成起到了重要作用。随着高原抬升，气候环境的快速变化造成的小种群，可能是形态变异幅度较大的类群形成的原因。微孔草属(Microula Benth.)是青藏高原特有类群，其属内形态性状变异幅度之大在整个紫草科是罕见的。本项目以该属为研究对象，基于全面的取样，结合DNA Barcoding技术对微孔草属进行全面的分类修订，整合形态学和分子生物学证据，确定其系统演化位置，建立其属下分类系统，为紫草亚科乃至紫草科的分类学和系统发育研究积累数据；在此基础上，利用古植物学证据和通过基因序列间的分歧度及序列的平均置换速率推测该属的起源分化时间，重建类群的祖先分布区域，推测其演化传播路线，揭示其现代地理分布格局的成因，阐明青藏高原的隆升对物种形成的深刻影响；同时，也为进一步了解青藏高原地区生物多样性的形成、高寒地区植物的起源演化等研究提供新的资料。

微孔草属（Microula Benth.）是青藏高原特有属，主要分布于青藏高原及其周边3000-5500米高海拔地区，该属约30余种植物，是中国紫草科（Boraginaceae）较大的属之一。本课题研究综合运用了微形态学、DNA条形码技术、分子系统学、形态学等手段和方法对微孔草属及紫草亚科（Boraginoideae）的系统演化问题进行探讨，对微孔草属进行了分类修订，并在此基础上对微孔草属植物的生物地理学进行了探讨。通过对微孔草属植物叶片进行扫描电镜观察，在一定程度上支持了目前对微孔草属的属下分类阶元的划分，并为微孔草属的属下分类阶元的划分提供了新的分类学证据；对五个候选DNA条形码片段（ITS, matK, trnL-trnF, trnH-psbA和rbcL）在微孔草属植物中单独或两两组合的鉴定分辨率进行了评估。单片段DNA条形码中ITS片段鉴定率达到87%，两片段组合中ITS+trnL-trnF鉴定率达到90%，说明DNA条形码用于微孔草属物种鉴定是可行的；通过对紫草科57属104种植物的分子系统学研究，琉璃苣族（Boragineae）、紫草族（Lithospermeae）、琉璃草族（Cynoglosseae）与刺缘草族（Echiochileae）为紫草亚科下四个族，微孔草属与颈果草属（Metaeritrichium W. T. Wang）形成单系群。微孔草属是并系类群，颈果草属应并入微孔草属，长筒微孔草组为单独亚属，无孔微孔草为单独一个组，.微孔草属内的种间遗传距离小于紫草科其他属的种间遗传，可能与微孔草属是近期快速辐射演化的类群及其主要依靠重力散播的种子传播方式有关；在形态学、微形态学、DNA条形码技术及分子生物学研究的基础上，结合对覆盖本属绝大部分分布区的的野外调查和对模式标本、原始文献及绝大多数微孔草国内外馆藏标本查阅，将颈果草属并入微孔草属，并最终确定微孔草属共31种7变种，本研究在修订过程中建立了3个新亚属，2个新组，发表了2个新种，提出了2个新组合，3个新异名；通过基于紫草科2片段(nrITS和cpDNA trnL-trnF)及微孔草属4片段(nrITS 和cpDNA trnL-trnF, trnH-psbA, rbcL)推算微孔草属的分化时间，并进行微孔草属祖先类群分布区重建。