中国海菜花属植物繁育系统的适应性进化研究

对植物繁育系统的多样化及其作用模式和机制的研究，是理解植物各类群进化的一个重要基础。水生植物为一个特殊的生态群体，在繁育系统方面表现出多样性以及不寻常的可塑性，为研究小进化提供了很好的材料。海菜花属Ottelia（L.）Pers.是水生单子叶植物水鳖科（Hydrocharitaceae）中最大的一属，也是该科中花部特征最为复杂、兼具两性花种类和单性花种类、形态特征最为原始的一个属。本项目以中国海菜花属植物为研究材料，从进化生态学和系统学两个主要方面展开研究，从种间和居群间两个水平入手，采用传粉生态学、居群遗传学、分子谱系地理学等手段，结合大量的受控实验，深入阐述该属植物的繁育系统构成式样之间的进化相关性，种内居群间性系统分化的环境机制以及影响克隆繁殖与有性繁殖权衡关系的生态因子，为理解海菜花属以及水生植物不同类群的繁育系统的适应性进化机制提供资料。

经过三年的野外调查及室内实验分析，已基本按照计划完成所定的内容，同时根据研究结果情况适时对实验中出现的新的情况进行了安排。在此期间，在以下几个方面取得了较为丰富的结果：（1）2010年5月至2011年11月，对中国海菜花属植物的地理分布进行了野外调查和取样，共采集到海菜属植物4个种共16居群，为研究该属植物繁育系统的演化提供了材料；（2）为了研究海菜花属植物适应性遗传变异及其居群遗传结构，本项目自行开发了适合海菜属植物相关研究的8对SSR引物;（3）项目采用分子谱系地理学的方法研究海菜花及其变种的扩散及迁移，揭示不同生境下不同繁育系统的来源。通过对叶绿体非编码区及核ITS的测序，我们发现海菜花居群间的分化较大，而居群内的变异较小；地理居群对居群间遗传分化的影响较小。海菜花居群较大遗传分化很可能是历史上所经历的快速扩张后，由于相对隔离的湖泊或河流阻隔了居群间的基因流而造成的；（4）为了从系统发育的角度在较大尺度上研究海菜花属繁育系统的演化，我们对海菜花属所在的水鳖科进行了分子系统和繁育系统演化的研究，结果认为在水鳖科内，雌雄异株性状的进化是双向的，既可从雌雄异株进化到雌雄同花同株，又可从雌雄同花同株进化到雌雄异株，这些结果为我们进一步理解海菜花属内复杂繁育系统的演化提供了资料；（5）研究了沉水植物海菜花的开花生物学过程，重点关注了其漂浮开放花对水环境胁迫的传粉适应。结果表明海菜花具有很大的花序，每天开放的花数与天气情况有一定的相关性，单花期均短于一天；花冠特殊的结构式样能够有效避免水进入花内，阻止了花粉浪费和结构破坏；同时花粉和柱头活力均不受水的影响。这些特征很好适应了蜜蜂传粉；（6）对中国分布的海菜花属植物的开花生物学特征进行了比较分析。结果表明，花部分异与特定植物的性表达状态以及传粉环境密切相关；（7）雌雄异株海菜花的雌花时通过对雄花的拟态来实验传粉，项目对自然居群中性比分布以及昆虫对两性花的访问频率进行了观察记录，结果表明，昆虫习性明显集中在性比附近；（8）项目还通过控制授粉强度来探测雌雄异株海菜花的性比变化情况。结果表明，在自然居群中改变性比能明显影响花粉输入强度，从而直接影响了居群后续的性比变化情况。为了更好地理解中国海菜花属植物的物种分化机制，在本项目的支持下，我们还选取了泽泻亚纲部分科属的代表物种作为对照材料，开展了相关的对照研究并取得了一定的成果。