二叠纪-三叠纪之交克氏蛤属的形态演变及其对生物演化的启示

Claraia first appeared in Lopingian (Late Permian). The genus not only survived from the Permian-Triassic mass extinction but also flourished during the earliest Triassic with cosmopolitan distribution. It was also one of the most important components of post-extinction marine shelly benthos. Therefore, the survival and extinction pattern of Claraia could provide very important information on revealing more details of co-evolution between organisms and environments during the Permian-Triassic interval. However, there were still many uncertainties and issues on related studies of Claraia, especially for its systematics, paleoecology and phylogenetics. This was largely due to the lack of evaluation on intraspecific morphological variations with quantitative analyses. In this proposal, we focused on the morphological variations of Claraia. Fieldwork collection and published data compilation would be systematically carried out to get more informative morphological characters and data. Then multiple mathematical analyses would be conducted to build a comprehensive morphology-paleoecology-evolution model. With above workflow, our study was expected to shed light on the significance of morphological variations on Claraia across the Permian-Triassic interval and reveal more evolutionary implications.

克氏蛤属（Claraia）最早出现于晚二叠世，属于晚古生代羽海扇超科中的一员，它不仅在二叠纪-三叠纪之交的生物大灭绝事件中幸存了下来，还在早三叠世初期迅速繁盛，达到全球性分布，成为当时海洋底栖有壳群落的主体之一，可以说，克氏蛤的出现、延续、发展和消亡为研究灾变环境下生物与环境协同演化提供了极其重要的线索。然而，即使同一群落内的克氏蛤化石在足丝凹口、壳形壳饰等形态上均存在较大的种内分异，因此，克氏蛤在分类学和古生态学等领域还存在许多争议和问题，一些观点尚缺乏可靠的数学统计论证。本项目拟围绕克氏蛤的形态演变为重点突破方向，在一些重要时间节点的地层中进行化石材料的补充采集，结合定量古生物学、古生态学以及系统发生学等研究方法，建立相对完善的克氏蛤形态-生态-演化的数学模型，进而系统地总结出二叠纪-三叠纪之交克氏蛤在形态演变和物种演化上的相关规律。

二叠纪-三叠纪之交发生了显生宙以来最大规模的生物灭绝事件，尽管双壳类灭绝程度相对较轻，但依旧仅有少数属种延续到了三叠纪。克氏蛤属（Claraia）自晚二叠世出现，作为灾难种（disaster taxon）在二叠纪末生物大灭绝中幸存并迅速在灾后泛滥，成为了早三叠世海洋底栖生物群落中不可忽视的组成，亦使之成为研究和探讨二叠纪末生物大灭绝重要化石类群。本项目通过全面收集整理全球克氏蛤属相关的数据资料，结合获取的化石标本，从生物地层学、古生态学和形态学等角度对克氏蛤属进行了系统研究。生物地层学方面，本项目认为Claraia liuqiaoensis顶峰带可作为二叠系-三叠系之交“过渡层”的双壳类化石带，与传统的Pteria ussurica variablis-Towapteria scythica 带层位相当，代表了华南克氏蛤属在二叠纪末生物大灭绝后的首个繁盛种群之一，具有一定的生物地层学意义；古生态学方面，综合群落指标统计、聚类分析和共存网络分析等方法，对克氏蛤属所在的古群落面貌、与其他双壳类的共存关系以及相应的古生态学指示意义等进行了探讨，相关结果表明，以克氏蛤属繁盛为特征的双壳类群落在属种组成上差异较大，与其他双壳类的共存相关性较弱；形态学方面，本项目对二叠纪和三叠纪克氏蛤标本进行了形态测量学的分析工作，研究表明，经历了二叠纪末生物大灭绝事件，克氏蛤属的在种级的分异度上升的同时，右壳外形轮廓的形态多样性也有显著的提升，其中，值得注意的是足丝凹口的形态变化。具体剖面的化石也表明，其种内足丝凹口在大小和形状上都有不小的可变性，也可能暗示了克氏蛤在面对动荡环境下较强的适应能力。总之，克氏蛤属的演化发展历程与二叠纪末生物大灭绝事件息息相关，本项目通过多重定量化数据分析手段对其进行了系统研究，相关研究成果能够为灾变背景下生物与环境的协同演化提供更深层次的理解和认识。