移动沙丘先锋植物沙蓬适应气候变化的群体遗传研究

China has the largest temperate deserts in the world, where grows plenty of plants with genetic resources of high resistance. However, sustainable utilization of desert plants was largely limited due to unclear genetic mechanisms of ecological adaption to extreme drought and heat environments. As an annual pioneer and constructive C4 herb widely distributed in the mobile sand dunes across all the deserts in China, Agriophyllum squarrosum plays significant roles in ecological restoration for sand fixation and in drought agriculture for rich nutrition. In this project, based on the investigation on the standing variation of cpDNA and nuclear genes from natural populations of A. squarrosum, we will reconstruct its potential phylogeographic structures, profile its local population dynamics, and predict its historical and future distribution range shift under global climate changes based on ecological niche modeling, aim to understand the relationship between the evolutionary history of desert environments and the demographic history of this desert plant; On the other hand, by scanning the signals of natural selection on the genes quickly responding to drought and heat treatments, and by analyzing their allele frequencies along the clinal gradients on the water and temperature, we try to dissect the genetic architecture of A. squarrosum to adapt the extreme desert drought and hot environments. This study will provide the molecular evidences to understand how desert plant responds to the environmental changes, supply empirical data to predict how global climate change impacts the fragile desert ecosystem, and discover genetic resources for crop breeding and domestication for the global warming in the future.

我国具有世界上最大的温带荒漠，其中蕴藏着丰富的植物抗逆遗传资源。然而，由于荒漠植物适应高温和干旱的生态遗传机理远未清楚，它们的合理开发利用受到极大限制。沙蓬是广布在我国各大沙漠的一年生C4草本植物，是流动沙丘建群种。其全株营养丰富，具有重要生态和农业经济价值。本项目拟用叶绿体基因组和核基因组上的序列变异，检测沙蓬自然群体的遗传变异式样，分析各大沙漠中沙蓬可能存在的地理遗传分化结构和种群动态历史；结合生态位模型模拟其历史分布式样，探讨沙漠演变历史与沙蓬种群分布变迁和历史动态的耦合关系；调查沙蓬干旱和高温快速响应基因的核苷酸变异式样，检测其自然选择信号，分析水热梯度上的基因型频率分布，解析沙蓬适应沙漠干热环境的生态遗传机制。该项目可为荒漠植物快速响应沙漠环境变迁提供分子数据支持，为预测气候变化对沙漠脆弱生态系统的冲击提供理论参考，并为创制应对全球气候变暖的作物提供抗逆基因资源。

在自然科学基金的支持下，通过系列研究，我们发现：一、通过对物种水平的ITS和cpDNA序列变异调查、种群动态和分布区模拟，发现沙米可能起源于北疆或邻近区域，随后在更新世以来几次大的冰期，通过三次定植才广泛分布于我国各大沙漠和沙地。青藏高原区域沙米种群起源较早，说明青藏高原沙漠化过程比预想要早。分布区模拟揭示在全球气候变暖的场景下，高亚洲区域草原生态系统有沙漠化的巨大风险；二、利用同质园实验研究了沙米26个自然群体的生态农艺性状，发现北部群组和南部群组沙米存在显著的表型分化。相关性分析表明，沙米种子粒径大小的群体间差异是由其生境的冬季最大风速决定，而基部枝长受夏季最大风速影响更大；三、对采集自两个海拔梯度的沙米生态型，ETL（atl. 3000m）和CC（atl. 1500m）的自然群体在同一花果期进行了转录组和代谢组分析，发现高海拔地区的沙米在茎秆、穗中都有类黄酮物质显著富集，说明沙米适应高海拔的强UV-B辐射，可能依赖于抗氧化代谢物的长期积累。转录组数据表明类黄酮合成通路的上游基因在两个生态型中存在显著差异，但是我们通过群体测序我们没有发现跟类黄酮合成和代谢相关的基因的序列在两个生态型中有固定变异，说明沙米适应不同生态环境可能与次生代谢物的长期积累有关，而这有可能是通过上游基因的调控发生的；四、通过小广靶GC-MS代谢组分析，在地上部分中共发现506种代谢物，比如黄酮类、多酚类、香豆素类药效物质在叶、茎、穗中显著富集，该类代谢物是植物的主要次生代谢产物，生物活性强，毒副作用较低，普遍具有抗氧化、抗肿瘤、抗炎、抗病毒、降血压、保护心血管系统的功能。.这些成果不仅首次从植物分子谱系角度印证和补充了地层学对亚洲中部沙漠化过程的认识，同时从数量遗传角度解析了风沙环境对植物表型进化的影响，并为野生植物的生态农业潜力提供了重要评估方法和优质种质资源，为干旱区生态农业新模式提供理论依据和数据支持。