硝酸根-TOR信号对植物茎尖活性的调控机制

Nitrogen(N) is one of the most important macronutrients that affects plant growth and development, and it is considered to be a major yield- and quality-limiting factor for many crops. Hence, the nitrogen use efficiency and molecular mechanisms of nitrogen signaling attracts intensive attention in plant biologists. Previously, it was reported that nitrate, as a major nitrogen source, has vital roles in regulating plant growth and development. However, it remains largely unknown on the molecular mechanisms of nitrate promotes plant shoot growth and development. Our preliminary data shown that nitrate signaling promotes shoot growth and development through activating the shoot apex cell division and the central nutrient sensing regulator Target of Rapamycin (TOR) is involving in this process. TOR kinase could be activated by nitrate rapidly, and then promote shoot apex activation. In this proposal, we will further explore the molecular mechanisms of TOR sensing nitrate signal and how nitrate-TOR regulates the activation of the shoot apexes. Our aim is to reveal the molecular mechanisms of nitrate-TOR controlling plant shoot growth and to provide potential molecular targets for breeding higher nitrogen use efficiency and quality crops.

氮素(N)是植物最重要的大量营养元素之一，它对于植物的生长和发育及粮食的产量和品质具有重要的调控作用。因此研究植物氮营养利用及响应的分子机制具有重要的科学意义和实际应用价值。硝酸根是植物吸收利用丰度最高的氮源形式，除了作为氮素营养外，硝酸根还可以作为重要的信号分子来调控植物的生长和发育，但对于硝酸根信号如何调控植物地上茎叶生长的分子机制却知之甚少。我们前期结果显示硝酸根信号可以通过激活茎尖分生组织活性来促进植物茎尖生长，而该过程是营养信号核心感受元件——雷帕霉素靶蛋白（Target of Rapamycin, TOR）激酶依赖的，硝酸根可以快速激活TOR激酶，从而促进茎尖分生组织活性。所以本项目拟在此基础上进一步研究TOR感受硝酸根信号和硝酸根-TOR通路调控植物茎尖活性的分子机制，并建立硝酸根调控茎尖生长的完整信号通路，为改造高氮利用率及高品质作物奠定理论基础和提供潜在的分子操纵靶点。

氮素（N）作为植物最重要的矿质营养元素之一，它对于植物的生长和发育具有重要的调控作用。植物主要通过根系吸收土壤中的无机氮（硝酸根和铵根）并在体内转化成有机氮（氨基酸、核苷酸等），从而作为蛋白质和核酸的合成的原料。与此同时，植物体内的无机和有机氮又可以作为营养信号参与植物多方面的调控作用，但对于植物氮素营养信号如何调控植物地上茎叶生长发育的分子机制却知之甚少。本项目我们通过构建拟南芥氮饥饿和恢复实验体系，发现氮素营养可以通过真核生物中高度保守的营养感受核心调控元件——雷帕霉素靶蛋白（TOR）调控植物叶原基细胞分裂活性，从而促进植物茎叶生长和发育。而该调控过程并不依赖于葡萄糖-能量信号以及植物促生长类激素合成过程。在此基础上，我们进一步发现硝酸根、铵根和15种合成蛋白质的氨基酸可以以相区别的方式激活TOR激酶，并且它们激活TOR激酶表现出不同的特性和能力。通过表型分析，我们鉴定了植物中特有的小G蛋白ROP2可以介导氮营养信号激活TOR激酶，持续性激活的ROP2 (CA-ROP2)可以拮抗氮饥饿导致的TOR活性的失活，以及氮饥饿导致的植物茎尖活性和生长的抑制，而硝酸根、铵根和谷氨酰胺可以激活ROP2。最终我们发现了一条完整的信号通路，阐释了氮素营养信号通过ROP2-TOR-Cell cycle来调控植物茎叶生长和发育的分子机制；并鉴定和解析了植物中特有的氮素营养-TOR激酶信号通路在植物谱系中的存在，为未来研究植物氮素-TOR激酶信号通路铺平了道路；为改造高氮利用率及高品质作物奠定理论基础和提供潜在的分子操纵靶点。