异源三倍体在多倍体形成中的作用及其发生规律研究

Polyploidy or whole genomic duplication has played a significant role in the evolutionary history of all eukaryotes, predominately in flowering plants. More evidences support that triploid bridge pathway formed by unreduced gametes contributes significantly to autopolyploid formation. However, the detail process and mechanism about allotriploid to generate allopolyploid is unclear. In this project we will investigate the genetic consequences and the final fate of allotriploid using Brassica as materials. Taking advantage of the tool-kit to identify every chromosome of B. napus (AACC) developed by applicant, the chromosome associations at meiotic metaphase I and the chromosomal distributions to daughter cells at anaphase I of allotriploid (AAC) will be accurately surveyed. The genome structures and chromosome constitutions of triploid progenies will be tracked continuously from S1 to S6 generation. Combined with the data of pollen activity and seed setting as well as molecular marker analyses of the progenies, we will try to understand how new polyploids arise and whether gene flow occurs between polyploids and their cognate diploids. The completion of this project will significantly improve our knowledge about the evolution importance of triploid and will provide novel ideas for new polyploid materials developments.

多倍化或基因组加倍是真核生物基因组的重要特征和推动高等植物进化的重要力量。越来越多证据认为，未减数配子与正常配子受精形成三倍体，进而通过三倍体桥的方式形成多倍体是自然多倍体发生的主要途径。然而目前对异源三倍体形成多倍体的具体过程和发生规律尚不清楚。本项目将以多倍体研究模式植物芸苔属为材料，利用申请者建立的油菜染色体识别工具，精确观察异源三倍体减数分裂过程中每一条染色体的行为和它们在子代细胞中的分配，并连续跟踪三倍体自交后代(S1-S6)的染色体组成和基因组结构的变化，结合花粉活性和结实率等性状分析以及分子标记分析，从而了解异源三倍体的命运和它作为物种间基因流动载体中的作用。该项目的完成有助于了解异源三倍体通过三倍体桥形成多倍体的发生机制和细节，发现不同倍性物种间的基因流动的规律，为新的多倍体材料的创建和二倍体种质资源利用提供新思路。

多倍化或基因组加倍是真核生物基因组的重要特征和推动高等植物进化的重要力量。三倍体通过三倍体桥（Triploid bridge）和三倍体阻断（triploid blocking）在多倍体的形成和进化中有重要作用。然而对异源三倍体形成多倍体的具体过程和发生规律目前尚不清楚。本项目以多倍体研究模式植物芸苔属为材料，利用建立的油菜染色体精确识别技术，对不同来源的异源三倍体(AAC)的减数分裂染色体遗传规律和最终命运进行了研究。发现减数分裂过程中两条来源于A基因组的同源染色体的配对和分离基本正常；C基因组染色体以不同比例的单价体或三价体形式存在，且在减数分裂后期I随机分配到子代细胞中。子代细胞含整倍体染色体的配子极低（0.3%），大量细胞观察没有发现未减数分裂（unreduced gametes）的配子发生。研究证实异源三倍体的后代经过3-4代的自交，染色体数目逐步增加并最后发展为染色体完整的异源四倍体(AACC)。染色体组成、基因组结构和表型（花粉活性和结实率）分析发现，染色体剂量效应和C基因组完整性是驱动异源三倍体形成多倍体的主要原因，而不是通过传统的假说‘多倍体形成的途径是通过未减数配子’。本研究证实三倍体桥（Triploid bridge）是多倍体形成的重要途径，找到了其形成的原因和提出新的发生机制。这些新的发现为理解植物多倍体的发生和随后的种的形成提供了理论依据。