菊科蟹甲草属及其三个近缘属（兔儿伞属、小蟹甲属、华蟹甲属）的分子系统发育和生物地理学研究

Parasenecio, Syneilesis, Miricacalia, and Sinacalia are four genera of the Asteraceae (Senecioneae-Tussilagininae)endemic to Eastern Asia, with most of the species(ca.62 in total) occurring in China. Previous gross-morphological and cytological studies have suggested that (1) Parasenecio as currently circumscribed may not be a monophyletic group, and (2) its phylogenetic relationships with Syneilesis, Miricacalia, and Sinacalia remain unclear. Preliminary molecular studies concerning the phylogenetic relationships within the subtribe Tussilagininae,which were based on nuclear ITS and cpDNA trnL-F and ndhF regions of a small sampling of species, have also shown that Parasenecio is paraphyletic when Sinacalia is segregated as an independent genus of its own. In this project, we will perform a molecular analysis using two nrDNA (ITS and ETS) and seven fast-evolving cpDNA regions,and if necessary, also two single- or low-copy nuclear markers to test the monophyly of Parasenecio and its close allies, evaluate the phylogenetic relationships and construct their biogeographical diversification history (e.g.,their ancestral areas, vicariance and dispersal events, and divergence times).We will also analyze the variations of some important characters (such as leaf form, floret color,cotyledon number, and basic chromosome number)to unravel their evolutionary patterns within the four genera.This project will settle in a somewhat decisive manner the long dispute over intergeneric relationships within the Eastern Asian Tussilagininae and largely increase our knowledge of the floristic diversification in Eastern Asia.

蟹甲草属、兔儿伞属、小蟹甲属、华蟹甲属是菊科千里光族款冬亚族4个近缘属，绝大部分种类（62种）产于我国。深入的形态学、细胞学以及初步的分子系统学研究均表明目前定义的蟹甲草属：（1）在一些重要性状（如叶形、小花颜色、染色体基数）上分化明显，极可能不是一个单系群；（2）与兔儿伞属、小蟹甲属、华蟹甲属之间的关系不清楚。本研究拟利用两个核糖体DNA片段（ITS、ETS），并筛选7个进化速率较快的叶绿体DNA片段和两个寡拷贝核基因，重建蟹甲草属及其近缘属的系统发育，并据以验证各属的单系性，评价其属间关系，构建其生物地理分化历史，从而解决蟹甲草属的范围及其界定问题，揭示一些重要性状（叶形、花色、子叶数目、染色体基数等）的进化式样以及类群的起源、物种形成式样和迁移扩散历史。本项目的开展对澄清东亚款冬亚族的属间关系、增加对千里光族性状的进化式样以及东亚植物区系分化的理解具有重要理论意义。

我们前期的研究表明蟹甲草属在一些重要性状上分化明显，极可能不是单系，而且与卫星属兔儿伞属、小蟹甲属和华蟹甲属的关系不清楚。因此，我们希望通过深入的分子系统学研究来阐明蟹甲草属的系统发育关系。同时，蟹甲草属的分布特点表明该属是研究东亚植物区系物种形成和分化式样的良好材料，所以我们还希望以此为例，探讨东亚植物区内部的联系和分化。在广泛取样（197种207居群）和联合大量片段（2个核糖体和5个叶绿体片段）的基础上，我们阐明了蟹甲草属的复系性质。蟹甲草属分为3支——鞘柄组、狭义翠雀叶组和核心蟹甲草属。前两支分别与兔儿伞属和小蟹甲属互为姐妹群，而与核心蟹甲草属关系较远。华蟹甲属也不是单系，其中革叶华蟹甲嵌于核心蟹甲草属，而核心华蟹甲属是革叶华蟹甲-核心蟹甲草属分支的姐妹群。结合形态学、解剖学和细胞学资料，我们将鞘柄组、狭义翠雀叶组提升为属（分别为Taimingasa和Japonicalia），并将革叶华蟹甲转移至蟹甲草属。针对重新定义的狭义蟹甲草属，我们增加了7个叶绿体片段继续研究。结合地理分布资料，我们发现狭义蟹甲草属存在显著的地理隔离分布式样，并和东亚植物区的亚区划分（中国-喜马拉雅森林亚区和中国-日本森林亚区）非常吻合。利用化石记录，我们推测这两支大约于9.72 Ma分化，即横断山区开始隆升后不久，因此，该地质事件极可能是狭义蟹甲草属早期分化的最主要成因。同时，我们的研究还提供了一些不同于传统观点的新式样。传统观点认为中国-喜马拉雅森林亚区由于存在剧烈的地质运动，其物种形成和分化速率要远高于中国-日本森林亚区。但我们的研究表明中国-日本森林亚区同样经历了快速分化的过程，而且分化速率不低于中国-喜马拉雅森林亚区。除上述主要研究之外，我们还解决了蟹甲草属及其近缘属的其他一些分类学问题。本项目的开展大大增进了我们对东亚款冬亚族的属间关系、千里光族性状的进化式样以及东亚植物区系分化的理解。