温度不敏感型小麦穗发芽抗性的遗传机制研究

Pre-harvest sprouting (PHS) in common wheat is considered as the worldwide agricultural weather disaster, significantly causing yield losses and grain quality degradation. The dormancy of seeds is the main intrinsic factor controlling PHS. The global warming, as a key inhibition to the formation of seed dormancy, increases the potential threat from wheat PHS. Breeding and planting temperature-insensitive PHS resistant varieties are the most effective way to solve this problem in wheat production. Our research aims to develop the RIL genetic population and to identify the quantitative trait locus (QTL) associated with temperature-insensitive PHS resistance. Moreover, using parents and resistant/sensitive sample pools, transcriptome sequencing analysis and molecular marker exploring will be conducted to identify the chromosome region located by the PHS-related QTL and the closely linked molecular markers. Combined with the results from bioinformatics analysis of BSR-Seq data and QTL analysis, the targeted genes related to PHS resistance will be selected out and validated using eQTL analysis in mapping population. Dissection on molecular mechanism of temperature-insensitive PHS resistance will provide important theoretical basis, useful tools and materials for the breeding program of wheat with temperature-insensitive PHS resistance.

穗发芽（PHS）严重损害小麦产量、品质及种用价值,是一种世界性的农业气象灾害。种子自身休眠特性是控制穗发芽的主要内在因素，但环境高温会抑制种子休眠的形成。全球气候变暖加剧了小麦穗发芽危害发生的潜在威胁，培育和推广温度不敏感抗穗发芽品种是防治小麦穗发芽的最有效途径。本研究针对温度不敏感穗发芽抗性优良性状，综合利用传统遗传作图，极端抗、感样本池BSR-Seq转录组新方法，以及生物信息学分析等多手段，精细鉴定穗发芽抗性QTL位点所在染色体区段、遗传效应及其紧密连锁分子标记，并进一步利用作图群体进行目标基因eQTL分析验证，鉴定温度不敏感穗发芽抗性相关的候选基因。本研究深入解析温度不敏感穗发芽抗性的分子机理，为环境稳定的抗穗发芽小麦新品种选育提供理论依据、技术手段和物质材料。

穗发芽（PHS）是世界范围内普遍存在的一种农业气候灾害，严重损害小麦产量、品质及种用价值。种子休眠是控制穗发芽抗性的重要内在遗传因素，环境温度则显著影响种子休眠的形成，培育和推广温度不敏感抗穗发芽品种是防治小麦穗发芽的最有效途径。本研究利用305份小麦品种组成的自然群体对田间和高温胁迫环境下的穗发芽抗性进行了全基因组关联分析，鉴定到田间环境下与穗发芽性状显著关联（p<0.05）的22个SNP位点，分别位于小麦3A、5A、3B和6B等7条染色体上，单个位点可解释6.237%-13.25%的表型变异。其中位于3B染色体上的QTL位点对表型遗传变异的贡献最大，与已知主效休眠基因VP-1B所在染色体区段一致，部分为前人未报道的新区域。在温室高温胁迫环境下检测到与穗发芽性状显著关联（p<0.05）的SNP位点9个，分别位于4A和7B两条染色体上，单个位点可解释5.06%-9.27%的表型变异。其中，7B上为新发现的SNP位点， 7个显著关联的SNP位点成簇位于4A染色体长臂，对表型遗传变异的贡献最大，与该染色体上的穗发芽主效QTL基因MKK3/PM19-A1位置重合，田间环境试验也检测到该QTL位点，表明该位点可能是温度不敏感穗发芽抗性调控的重要遗传位点。通过开发功能性分子标记，开展Vp-1B、 PM19-A1、TaPHS1和MKK3主效休眠基因单倍型与温度不敏感穗发芽抗性的相关性分析，发现在田间和高温胁迫两个环境条件下，单一基因强/弱休眠单倍型间的发芽指数GI值差异不显著，但随着休眠基因优良单倍型聚合的数目增加，品种穗发芽抗性水平逐步提高，聚合3个以上休眠基因优良单倍型的材料才能获得稳定的穗发芽抗性。通过休眠基因表达分析发现：在种子灌浆温度敏感时期，高温胁迫显著降低了4个主效休眠基因的表达水平，但PM19-A1在温度不敏感材料中的表达水平相对稳定，可能与温度不敏感的穗发芽抗性调控有关。进一步利用转录组分析初步解析了温度不敏感穗发芽抗性的差异表达基因及分子调控网络。本研究揭示了田间和高温胁迫环境下小麦穗发芽的分子调控机制，为耐穗发芽小麦分子育种提供了理论参考、技术支撑和物质材料。