东亚野生萝卜的谱系分化与物种形成的时空格局及其驱动机制

The distribution range and genetic pattern of species are deeply affected by geological history events and environmental changes. The role of the East China Sea land bridge in species migration in glacial period is still controversial. East Asian wild radish (Raphanus sativus var. raphanistroides Makino) distributed across the East China Sea, represents a short life cycle and high sensitivity to environmental changes, and shows a unique evolutionary pattern in Japan, thus it is an ideal material to study the East Asian flora species formation and evolutionary history. In this project, ddRADseq and chloroplast genome sequencing techniques will be used to detect the genetic diversity and lineage divergence of wild radish, to identify the population dynamics history, and to reveal the migration route and refugia during the glacial period. In addition, ecological niche model and landscape genetic methods will be combined to simulate and analyze the potential distribution of wild radish in each period (LGM, current and future), to address the driving factors for adaptive genetic variation of species, to reveal the effects of geological history events and ecological factors on the speciation and evolution of wild radish, and to clarify the role of the East China Sea land bridge in the migration of wild radish in glacial period. This study will provide new insights into underlying mechanism of speciation and adaptive evolution of plants in East Asia.

物种的分布范围和遗传格局受地质历史事件和环境变迁的深刻影响。关于冰川时期中国东海陆桥在物种迁徙中发挥的作用仍存在争议。东亚野生萝卜(Raphanus sativus var. raphanistroides Makino)横跨中国东海分布，生活周期较短，对环境变化的敏感性强，并且在日本表现出独特的进化模式，是研究东亚植物区系物种形成与演变历史的理想材料。本项目拟采用ddRADseq和叶绿体全基因组测序技术，检测野生萝卜的遗传多样性及谱系分化，确定种群历史动态，揭示冰期避难所及冰期后的迁移路线；并结合生态位模拟和景观遗传的方法对物种各时期（末次盛冰期、当代和将来）的潜在分布区进行模拟重建，分析物种适应性遗传变异的驱动因子，揭示地质历史事件与生态因子对其物种形成与演化的塑造作用，阐明中国东海陆桥在野生萝卜冰期迁移中发挥的作用，为东亚植物区系的物种发生和演化机制提供新的证据。

东亚野生萝卜中蕴含着丰富的抗逆、抗病虫、品质好等优异基因，是改良栽培萝卜以提高其产量、品质、抗性与适应性的重要遗传资源。深入研究萝卜种质的遗传关系，明确种质内个体间的遗传差异情况，不仅可以了解种质的结构类型和多态性水平，而且可为繁种更新过程中种质遗传完整性的保持、育种研究的开发利用等提供依据。但在中国萝卜栽培地方品种和野生种遗传结构、亲缘关系分析、当前地理格局形成的历史原因和环境因素等方面的研究则较为欠缺。本研究选用分布于东亚地区的野生萝卜以及日本和中国常见的、人们熟悉的栽培萝卜品种的30个群体的样本，综合利用基于简化基因组、叶绿体基因组测序技术和生态位模型模拟揭示了野生萝卜的遗传多样性、居群遗传结构及其形成的原因。RAD分析结果表明，萝卜种群遗传进化与地理位置相关，30个萝卜群体样本可以分为6组：韩国的一个组（韩国野生萝卜），中国的两个组（中国野生萝卜、中国栽培萝卜），日本的三个组（日本北野生萝卜、日本南野生萝卜、日本栽培萝卜）。基于叶绿体基因组测序的系统发育树分析结构强烈支持野生萝卜和栽培萝卜亲缘关系密切，且形成姊妹关系。生态位模型分析表明野生萝卜在 LGM时期的分布主要集中在日本本岛中部一带，之后以此为中心，向日本南北扩散，经东亚陆桥向韩国和中国迅速扩散，所以导致韩国和中国居群遗传距离较小，聚成一个支系。将预测的2070年的野生萝卜分布图与当前分布区进行比较发现，随着气候变暖，野生萝卜的分布区与当前分布区没有太大的变化，显示出稳定的地理分布，表现出了野生萝卜的超强的生境适应能力，揭示了自然选择与遗传进化对野生萝卜种群进化的影响，为后续的萝卜属优良基因的选育奠定了良好的理论基础。