山杨复合体的地理分布变迁动态历史研究

Responses of temperate vegetation, especially forest tree species, to climate change during the Quaternary as well as in the future is a classical scientific question in biogeography. Generally, in the face of climate change, forest tree species may tract favorable environment by changing their distribution range, they may also adapted to new environment and survive in situ, or else they may experience extirpation. Previous researches reconstructed geographical distribution dynamics of tree species during the Quaternary by employing phylogeographic approach or species distribution model or both approaches. Nevertheless, how will the distribution range of tree species change following future climate change? During the adaptation of tree population to local environment, there accumulate abundant adaptive gene resources, but what effect will these genetic resources delivered in the face of future climate changes? These questions remains understudied. In this project, we aimed to survey the phylogeographic history of Populus davidiana complex by adopting multiple neutral molecular markers, so as to reveal the evolutionary units and population structure, and to infer glacial refugia as well as demographic history in this species complex. Population transcriptomic will then be employed to identify adaptive genes and to detect their correlation with environmental gradients. At last, in the light of the distribution pattern of genetic diversity that were revealed by neutral molecular markers as well as adaptive genes in this species complex, species distribution modelling will be used to systematically reconstruct the geographical distribution dynamics during the Quaternary, and to predict geographic distribution changes under future climate models. Our findings will benefit the conservation and management of forests, and support the ecological safety in China.

温带植被，尤其是林木物种，对第四纪气候变化和未来气候变化的响应是一个经典的生物地理学议题。林木物种一般通过地理分布范围变迁和局域适应来应对气候变化。以往研究利用谱系地理学、物种分布模型或二者结合推断林木物种第四纪分布变迁历史，但是未来气候变化下林木物种地理分布范围的变迁趋势、局域适应过程中积累的环境适应性基因资源将发挥何种作用等科学问题仍有待进一步探索。本研究拟联合多套中性分子标记开展山杨复合体的谱系地理学研究，揭示其内部的进化单元和群体遗传结构，推测其第四纪冰期避难所和种群规模动态历史；然后根据群体转录组筛选环境适应性基因，并探明与环境因子的相关性；最后结合物种分布模型、中性遗传多样性和环境适应性基因遗传多样性的分布格局，系统重建第四纪以来该类群的地理分布范围变迁历史，预测该类群对未来气候变化的地理分布范围迁移响应趋势。研究结果对于保护管理森林资源、保障我国生态安全具有重要意义。

阔叶落叶林木物种对第四纪气候变化和未来气候变化的响应是一个经典的生物地理学议题。本项目以我国东北、华北、华中、西南地区分布的山杨复合体、响叶杨等为代表性研究对象开展其地理分布变迁动态历史研究。在项目执行过程中，项目组覆盖山杨复合体的地理分布范围进行样品采集，共计收集了山杨复合体及其同属物种叶片材料193个居群、2335个个体，其中包括山杨复合体89个居群、1110个体，响叶杨39个居群415个个体，香杨40个居群、479个个体，大叶杨25个居群、331个个体；共计收集了微卫星数据32172条、叶绿体DNA序列数据7698条，平均每个个体收集微卫星数据10个位点以上、收集叶绿体DNA序列数据3条以上。在此基础上，收集了76个居群、375个个体在16个微卫星座位上的长度变异数据、以及每个居群三个个体的四套叶绿体片段 (matK、trnG-psbK、psbK-psbI、ndhC-trnV) 的DNA序列数据，对53个居群的252个标本样品的叶片特征进行了统计，并在此基础上开展了山杨复合体的物种界定和谱系分化历史研究。随后，我们利用贝叶斯聚类分析 (STRUCTURE)、AMOVA、主坐标分析、生态位模拟、MIGRATE等分析方法，检测了山杨复合体不同居群的遗传聚类、形态和生态位分化、以及假定物种之间的基因流。核基因组微卫星、生态位模拟与叶绿体DNA序列、形态变异分析结果表明，山杨复合体可以大致划分为山杨和清溪杨 (圆叶杨变种) 两个独立进化分支，山杨种内进一步发生了谱系分化；山杨复合体可能经历了复杂的谱系分化历史，山杨东北谱系可能先分化出来，然后山杨华北-中部谱系和清溪杨因为生态隔离而发生分化，之后山杨东北谱系和华北-中部谱系发生同化。综上所述，山杨和清溪杨是最近发生分化的一个物种对，二者因为生态分化而在持续基因流的情况下经历了邻域物种形成。第四纪末次盛冰期时，山杨的潜在分布范围明显向南迁移，冰期后逐渐向北迁移；而清溪杨的潜在分布范围主要集中在横断山区域，冰期后逐渐向高海拔区域迁移。项目组还开展了响叶杨的第四纪谱系地理历史研究，分别开展并基本完成了山杨、清溪杨的谱系地理历史研究，初步开展了香杨和大叶杨的谱系地理历史研究。项目研究结果一方面有助于理解进化历史复杂的林木类群的谱系分化和第四纪分布范围变迁历史，另一方面有利于保护和管理阔叶林森林资源、保障区域和国家生态安全。