中国西南丹霞和喀斯特生境下绒毛报春复合群的分化式样研究

Environmental heterogeneity is one of the most important drivers for species diversification. Southwest Mountains of subtropical China has high percentage endemism. Danxia and Karst Mountains are well-developed across the typography, resulting high environmental heterogeneity. There are few studies comparing whether these two habitats have different impacts on diversification. Primula tsiangii complex is a monophyletic group restricted in this area, and offer an ideal group for testing the divergence pattern between Danxia and Karst landform. In this study, we will first delimitate the species based on various evidences (including morphological characters, molecular markers, etc.), and then integrate the divergence pattern within and among species with their distribution data to identify: (1) diversification pattern of sister pairs in the two different habitats; (2) whether there are some cryptic species and what's their diversification pattern in the two habitats; (3) the presence of hybridization introgression events among species. Through the above studies, some evolutionary hypotheses (such as niche conservatism and character displacement) on the speciation pattern in Southwest Mountain habitats could be tested. The result could largely improve our understanding on how species adapted to different habitats.

环境异质性是物种多样性形成的重要驱动力。中国西南亚热带山区物种特有性强，地质特点迥异的丹霞和喀斯特地貌广泛发育，且交错分布，形成强烈的环境异质性。这两种生境是否对物种的分化存在不同影响？对比性的研究还十分缺乏。报春花属绒毛报春复合群是局限分布于该地区的单系群，其在两种地貌上专一性分布，是研究这种关系的理想类群。本项目拟以该类群为研究对象，首先利用形态和分子证据全面评估该类群的物种界限、种间及种内分化式样，结合不同地貌的分布特点，试图阐明（1）姐妹种对在两种生境中的分化式样；（2）是否存在隐存种，在两种生境上分化式样如何？（3）杂交渐渗现象在种间及生境间的分布如何？通过上述研究，本项目试图回答中国西南亚热带山区生境差异与物种分化的一些进化问题（如生态位保守性、性状置换理论等），为进一步的适应性机制研究提供基础数据。

本项目选取在丹霞和喀斯特地貌上专性分布的绒毛报春复合群为研究对象，分析中国西南山地环境异质性与物种分化之间的关系。我们完成了绒毛报春复合群及其近缘种群体水平的形态学和细胞学研究；采用Hyb-seq和Genome skimming测序技术获取696个单拷贝核基因和叶绿体全基因组数据重建了藏报春亚属的系统发育关系；利用报春花属和点地梅属的种子化石作为校准点估算藏报春亚属的分化时间；利用重测序数据开展群体遗传学研究；并开展叶绿体基因组比较分析和物种多样化分析。主要研究结果为：（1）全面查清了绒毛报春复合群物种的地理分布式样、生境和物候特征。（2）测定喀斯特地貌土壤的交换性镁含量显著高于丹霞土壤。（3）首次报道了报春花属18个物种的染色体数目。测定绒毛报春复合群的染色体数目为2n=22和2n=24，并发现一个3倍体种群（2n=3x=36）。（4）综合形态学、细胞学和分子系统学证据，将绒毛报春复合群划分为15个物种，包括1个隐存种。描述报春花属1个新组和13个新种。（5）验证报春花组为杂交起源，其母本来源于专性分布于丹霞地貌的广东报春分支的祖先种，父本来源于绒毛报春复合群分支的祖先种。（6）推算绒毛报春复合群的冠群分化时间约为8 Ma。随后，从5 Ma开始绒毛报春复合群的多样化速率迅速增长，这与丹霞地貌发育的地质时期基本一致。（7）发现绒毛报春复合群的叶绿体基因组核酸多态性高于报春花组。综合上述研究结果，推论中国西南山地的环境异质性促进了藏报春亚属的物种分化，丹霞地貌的发育促进了绒毛报春复合群物种多样性的形成。本项目的开展为进一步研究丹霞和喀斯特生境下的物种形成机制奠定了基础。